Методический материал по теме: "Вегетативная нервная система" (дисциплина "Анатомия и физиология человека")
учебно-методический материал

Автономная (вегетативная) нервная система

Вегетативную нервную систему называют автономной или растительной системой, т. к. она работает без участия ЦНС. Это часть нервной системы (совокупность эфферентных нейронов головного и спинного мозга и ганглиев), регулирующая работу внутренних органов, взаимоотношения между внутренними органами, Через этот отдел ЦНС регулирует деятельность и питание организма, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивающих гомеостаз. ВНС принимает активное участие в рефлекторной саморегуляции организма. Она не имеет своих афферентных путей, но имеет общие с соматической системой. Деятельность автономной нервной системы не подчиняется сознанию человека. Вегетативная нервная система делится на две части:

1. Симпатическую систему, задача которой состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач;

2. Парасимпатическую систему, задача которой состоит в восстановлении нарушенного во время активности организма гомеостаза и восполнении потраченных ресурсов.

Эффекты этих двух систем часто противоположны друг другу. Большинство систем внутренних органов получают волокна от обеих систем ВНС. Обе системы работают согласованно.

Кроме этого в ВНС выделяют интраорганную (метасимпатическую) нервную систему, которая располагается непосредственно в стенках внутренних органов человека и оказывает регулирующее воздействие на эти органы. Она регулирует моторику и сократительную активность.

Общий план строения ВНС

Вегетативная нервная система состоит из четырех уровней организации: периферического, промежуточного, центрального и высшего (таб.1).

Таблица 1. Уровни организации ВНС

Нейронный состав ВНС:

1. Чувствительные нейроны располагаются в спинномозговых узлах.

2. Преганглионарные нейроны располагаются в центральной нервной системе: в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в грудном отделе – симпатические, в крестцовом – парасимпатические). Их отростки – преганглионарные волокна идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические - до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганлионарных нейронах.

3. Постганглионарные нейроны расположены в вегетативных ганглиях. Ганглии могут находиться или на некотором расстоянии от органов (симпатические ганглии), либо непосредственно в стенке иннервируемого органа (парасимпатические ганглии).

 Рефлекторный принцип работы ВНС 

Дуга вегетативной нервной системы построена по общему принципу, но имеются особенности её организации:

1. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС. Эффекторный нейрон для симпатического отдела ВНС расположен экстраорганно – в симпатических ганглиях, а для парасимпатической – внутри органа или непосредственно вблизи него.

2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными – вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.

3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментарность, что повышает надежность вегетативной иннервации.

Вегетативные рефлексы подразделяются на следующие группы:

1. Периферические рефлексы, которые подразделяют на интраорганные, экстраорганные и центральные (разделение по уровню замыкания рефлекторной дуги).

2. Висцеро-соматические рефлексы – изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС.

3. Висцеро-висцеральные рефлексы – рефлексы, рецептивные поля которых локализуются в одном органе или разных органах, при этом ответные реакции проявляются в изменениях активности других внутренних органов.

4. Сомато-висцеральные рефлексы – изменение деятельности внутренних органов при раздражении соматических рецепторов. Афферентное звено этих рефлексов относится к соматической нервной системе, а эфферентное – к ВНС.

5. Интероцептивные: механо-, хемо-, термо-, осмо-, ноцицепторы; проприоцептивные и экстероцептивные : термо - и ноцицепторы, рецепторы органов чувств (деление по рецепторам рефлексогенных зон).

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Центральные образования симпатической части ВНС расположены в ядрах боковых рогов серого вещества спинного мозга (с I по XII грудных сегментов и со II по IV поясничных сегментов). Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а затем отделяются от них. При этом выделяются две части этих волокон:

Первая  часть преганглионарных волокон прерывается в узлах симпатического ствола (паравертебральных ганглиях). Паравертебральные ганлии расположены в виде цепочек по обе стороны вдоль позвоночника от основания черепа до копчика. Здесь эта часть волокон прерывается и переключается на тела вторых нейронов. Симпатические ганглии входят в состав следующих вегетативных нервных сплетений:

1. Сердечное сплетение расположено у основания сердца; иннервирует сердце и легкие.

2. Чревное сплетение (солнечное) лежит позади желудка; иннервирует органы брюшной полости.

3. Подчревное сплетение находится впереди крестца; иннервирует органы малого таза.

Вторая часть преганглионарных волокон идет через паравертебральные узлы не прерываясь. Эти волокна заканчиваются в превертебральных ганглиях.

Волокна, выходящие из паравертебральных узлов, называются постганглионарными. Постганглионарные волокна (после выхода из узла) разделяются: одни в составе нервов соматической нервной системы достигают скелетных мышц, другие идут к внутренним органам.

Функции симпатической нервной системы

Симпатическая нервная система иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, желудочно-кишечный тракт, органы мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, надпочечники и другие эндокринные железы. Её задача состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач, для чего необходимо осуществить следующие физиологические процессы:

- расширить кровеносные сосуды скелетной мускулатуры;

- вовлечь в общий кровоток депонированную кровь, находящуюся в селезенке и подкожной клетчатке;

- обеспечить более интенсивную работу сердца путем повышения частоты и силы сердечных сокращений, а также улучшения коронарного кровотока;

- уменьшить доступ крови к органам, деятельность которых не нужна в данный момент;

- извлечь резервные запасы питательных веществ и перевести их в доступную для организма форму;

- усилить легочную вентиляцию для большего поступления кислорода в организм.

Комплекс данных реакций объединяют в понятие эрготропная функция симпатической нервной системы (таб.2).

Медиаторы симпатической нервной системы

 В преганглионарных волокнах, которые контактируют с постганглионарным нейроном, выделяется ацетилхолин, то есть волокна и сам преганглионарный нейрон являются холинергическими. Ацетилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы), в результате чего происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарный нейрон. Никотин в малых концентрациях возбуждает Н-холинорецепторы, в больших – тормозит. Постганглионарные волокна симпатической нервной системы являются адренергическими (в их окончаниях выделяется норадреналин). Исключением являются постганглионарные симпатические волокна потовых желез, где выделяется ацетилхолин, поэтому эти волокна называются симпатическими холинергическими. Конечный эффект возбуждения симпатических волокон зависит от того, какая популяция адренорецепторов (ά1,ά2,β1,β2) преобладает в органе на постсинаптической мембране. Механизм влияния норадреналина на клетку может быть различным: норадреналин после взаимодействия с адренорецептором меняет проницаемость мембраны для ионов, что приводит либо к деполяризации (увеличение потока входящих в клетку ионов натрия) - возбуждению, либо к гиперполяризации (повышение проницаемости для ионов калия) – торможению.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Центральные (преганглионарные) нейроны парасипатичекой нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозге и в люмбально-сакральном отделе спинного мозга.

В среднем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к III паре черепно-мозговых нервов, которые обеспечивают иннервацию сфинктера зрачка и ресничную мышцу глаза.

В продолговатом мозге имеются парасимпатические ядра VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов:

- Ядро VII пары чмн иннервирует слизистые железы носа, слезную железу, две слюнные железы (подъязычную и подчелюстную).

- Ядро IX пары чмн иннервирует околоушную железу.

- Ядро X пары чмн иннервирует сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт.

В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга расположены нейроны, образующие центры мочеиспускания, дефекации и эрекции.

От преганглионарных нейронов аксоны образуют преганглионарные волокна, которые идут к органу. Парасимпатические ганглии расположены внутри органов, а в области головы и тазовых органов – в непосредственной близости от них. От нервных клеток ганглиев отходят постганглионарные волокна. По длине они короче, чем преганглионарные. Постганглионарные волокна заканчиваются либо на клетках органа, либо действуют на орган через интраорганную систему.

Функции парасимпатической нервной системы можно охарактеризовать следующим образом: возбуждение парасимпатической системы приводит к восстановлению гомеостаза, то есть к тропотрофному эффекту  (Таб.2).

Медиаторы парасимпатической нервной системы

 В преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин. Ацетилхолин взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона с Н-холинорецепторами. В окончаниях постганглионарных волокон парасимпатической нервной системы также выделяется ацетилхолин, а рецепторы, расположенные на постсинаптической мембране органа – это М-холинорецепторы (мускаринчувствительные холинорецепторы).

ИНТРАОРГАННАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

 Многие внутренние органы, такие как сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник, продолжают функционировать даже в изолированном от организма состоянии. Такую возможность им обеспечивает интраорганная нервная система – часть вегетативной нервной системы. Интраорганная нервная система имеет и другое название – метасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Эта часть образована совокупностью микроганглионарных образований, находящихся в стенках внутренних органов (сердце, кишечник и т. д.). Данные образования обладают моторной активностью и имеют ряд особенностей:

1. Находятся только во внутренних органах, которые имеют свою собственную моторную активность;

2. Не вступают в антагонистические отношения с другими частями нервной системы;

3. Обладают независимостью от ЦНС;

4. Обладает холин-, адрен- и пуринергической видами передачи.

Рефлекторные дуги интраорганной нервной системы содержат в себе следующие нейроны: афферентные, вставочные и эффекторные. Чувствительные интрамуральные нейроны (афферентные) – клетки Догеля II типа образуют первое звено – рецептор, и второе – афферентный путь рефлекторной дуги. Двигательными являются клетки Догеля I типа (эфферентные), которые образуют эфферентный путь. Клетки интраорганной нервной системы могут быть механо-, хемо - и термочувствительными.

Интраорганная нервная система выполняет роль фактора надежности регуляторных механизмов организма.

Медиаторы интраорганной нервной системы

 Медиаторами интраорганной нервной системы являются более 20 видов химических веществ, к которым относят: серотонин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гистамин, дофамин, вещество Р и т. д.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ ОТДЕЛАМИ ВНС

 Взаимодействие между отделами ВНС осуществляется следующими путями:

1. В основном синергизмом противоположных симпатических и парасимпатических влияний;

2. Взаимодействием в центральном отделе;

3. Взаимодействием в периферическом отделе.

4. Иногда однонаправленным синергичным влиянием на один и тот же орган;

Интраорганная нервная система выполняет роль фактора надежности регуляторных механизмов организма.

ВЫСШИЕ ЦЕНТРЫ ВНС

 К высшим нервным центрам вегетативной нервной системы относят: гипоталамус, моноаминергическую систему, кору и мозжечок.

1. Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы. Кроме того он является компонентом лимбической системы, в которую входят многие структуры старой и древней коры больших полушарий, в том числе гиппокамп и миндалевидный комплекс. В гипоталамусе имеются центры регуляции следующих функций:

- центры регуляции водного и солевого обмена;

- центры белкового, углеводного и липидного обмена;

- центры регуляции сердечно-сосудистой системы, эндокринных желез;

- центр голода и насыщения;

- центры жажды и отказа от питья;

- центр регуляции мочеотделения;

- центр сна и бодрствования;

- центр полового поведения;

- центры, обеспечивающие эмоциональные переживания человека.

Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Наиболее значимые из них – это:

 Супрооптическое и паравентрикулярные ядра – участвуют в процессах регуляции водно-солевого обмена, лактации, активности матки, способны продуцировать гормоны окситоцин, антидиуретический гормон;

 Аркуатное и вентромедиальные ядра – вырабатывают пептидные гормоны либерины (высвобождающие другие гормоны) и статины (тормозящие выработку других гормонов);

 Супрахиазматическое ядро – регулирует половое поведение и является водителем циркадных ритмов для таких функций, как пищевое и питьевое поведение, цикла «сон-бодрствование», двигательной активности, температуры тела.

2. Моноаминергическая система объединяет в себе скопление нейронов ствола, аксоны которых идут в составе медиального пучка переднего мозга и достигают практически всех структур мозга, в том числе гипоталамуса, таламуса, базальных ганглиев и некоторых участков коры. Моноаминергическая система работает с такими медиаторами как норадреналин, серотонин и дофамин.

Тела норадренергических нейронов расположены в продолговатом мозге и в мосту. Особенно их много в голубом пятне. Эти нейроны оказывают тормозящее действие на структуры ЦНС.

Тела дофаминергических нейронов лежат в среднем мозге, в основном черной субстанции. Аксоны их связаны с базальными ганглиями и другими структурами мозга.

Серотонинергические нейроны локализованы в продолговатом мозге, в основном в ядрах шва, в мосту и в нижних отделах среднего мозга.

Норадреналин создает условия для появления у человека положительных эмоций – благодаря норадреналину в основном функционируют центры удовольствия.

Дофамин также способствует созданию положительных эмоций.

Серотонин играет роль в создании отрицательных эмоций – при этом активируются центры избегания.

Моноаминергическая система играет важную роль в создании эмоций и вегетативного обеспечения эмоционального состояния. Это осуществляется за счет воздействия нейронов моноаминергической системы на структуры лимбической системы и на ядра гипоталамуса, которые управляют вегетативными нейронами ствола и спинного мозга.

3. Мозжечок играет важную роль в регуляции вегетативных функций, так как влияет на возбудимость вегетативных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. То есть, мозжечок представляет собой посредника между вегетативной и соматической нервной системой. Мозжечок избирательно связан с симпатической системой и опосредованно через симпатические нервы влияет на деятельность всех внутренних органов, являясь универсальным стабилизатором их функций. Мозжечок влияет на деятельность сердца, меняет величину артериального давления, регионарный кровоток, влияет на глубину и частоту дыхания, на моторную, секреторную, всасывательную функции желудочно-кишечного тракта, на тонус мышц мочевого пузыря. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, нарушаются энергообразование и процессы терморегуляции.

4. Кора больших полушарий оказывает значительное влияние на вегетативную нервную систему. Особую роль играет гиппокамп: он задействован не только в процессах памяти и эмоциональных реакциях, но и в процессах регулирования вегетативных реакций. При раздражении гиппокампа происходит активация парасимпатического отдела автономной нервной системы, изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, меняются частота и глубина дыхания.

Раздражение передних участков коры приводит к изменению кровообращения и дыхания, следовательно, подтвердилась идея Павлова о том, что кора координирует и регулирует функции ВНС.

 В обычных условиях у здоровых людей наблюдаются суточные колебания тонуса ВНС. В ночное время – повышен тонус парасимпатического отдела, в дневное – симпатического.

Таблица 2. Действие СНС и ПСНС на органы и ткани