Методические рекомендации студентам-заочникам по написанию контрольной работы и контрольные задания.
Студенты-заочники приезжают в техникум для учебы всего 2 раза в год на 3 недели.Остальное время они изучают предмет самостоятельно.В изучении предмета и написании контрольной работы им помогут рекомендации по выполнению контрольной работы в печатном и электронном виде.(удобно снять материал на флэшку и взять домой для изучения).В рекомендациях кроме контрольных вопросов и указаний как выполнять работу имеются краткие теоретические сведения по предмету.
Скачать:
Вложение | Размер |
---|---|
![]() | 237.38 КБ |
Предварительный просмотр:
ГБОУ СПО «Ардатовский аграрный техникум»
«Утверждаю»
Заместитель директора
по УВР:
________А.П.Ефимова
_____________2014г.
МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ И ЗАДАНИЯ
ДЛЯ ДОМАШНЕЙ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ
ПО УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЕ
«БОТАНИКА С ФИЗИОЛОГИЕЙ РАСТЕНИЙ»
ДЛЯ СТУДЕНТОВ ЗАОЧНОГО ОТДЕЛЕНИЯ.
Специальность: «Агрономия».
Преподаватель: Е.В.Гольцова
Рассмотрено на заседании
методкомиссии
агрономических дисциплин
Протокол № ___________
От «___»_____________2014г.
Председатель методкомиссии:
______________Е.В.Безрукова
20114год
СОДЕРЖАНИЕ
1.Введение 2-3
2.Примерный тематический план 4
3.Указания к выполнению контрольной работы 5-6
4.Таблица распределения контрольных вопросов 7
5.Краткие теоретические сведения 8-87
6.Задания к контрольной работе 87 -98
7.Рекомендуемая литература 99
8.Приложение 100-105
ВВЕДЕНИЕ
Решение проблемы обеспечения населения продуктами питания, а промышленности сырьем - важнейшая задача, стоящая перед работниками сельского хозяйства. Современное растениеводство все активней переходит на интенсивную технологию выращивания сельскохозяйственных культур, что предполагает строгое соблюдение научно обоснованных приемов возделывания и защиты растений, использования наиболее продуктивных сортов для каждой почвенно-климатической зоны. Чтобы создать оптимальные условия для роста и развития растений, нужно знать их строение, процессы в них происходящие и зависимость этих процессов от факторов внешней среды.
Предмет «Ботаника с физиологией» изучается на 1 курсе заочного отделения специальности «Агрономия». Включает разделы ботаники, физиологии растений, географии растений. Выполняется контрольная работа, сдается экзамен.
Успех учебной деятельности обучающегося –заочника зависит от её систематичности и последовательности. При самостоятельном изучении предмета ознакомьтесь с тематическим планом, который приводится ниже, подберите основную и дополнительную литературу, подготовьте тетради для рабочих записей и для словаря терминов .Руководством для самостоятельной работы служат методические указания. Изучение материала ведите в логической последовательности. Четко уясните себе ,что нужно знать по каждой теме. Обратите внимание на схемы, рисунки учебников. Большие трудности обычно вызывает терминология, поэтому желательно незнакомые термины проговаривать вслух и записывать в словарь.
Закончив самостоятельное изучение предмета, выполните и представьте в техникум контрольную работу. Ответы на поставленный вопрос должны быть полными, четкими, последовательными.
2
В результате освоения учебной дисциплины обучающийся должен:
уметь:
распознавать культурные и дикорастущие растения по морфологическим признакам;
анализировать физиологическое состояние растений разными методами;
составлять и читать формулы и диаграммы цветков.
В результате освоения учебной дисциплины обучающийся должен:
знать:
систематику растений;
морфологию и топографию органов растений;
элементы географии растений;
сущность физиологических процессов, происходящих в растительном организме;
закономерности роста и развития растений для формирования высококачественного урожая;
редкие и охраняемые растения Нижегородской области.
Данное методическое пособие содержит примерный тематический план учебной дисциплины, общие рекомендации по выполнению контрольной работы, краткие теоретические сведения, необходимые для выполнения контрольной работы, контрольные задания.
3
ПРИМЕРНЫЙ ТЕМАТИЧЕСКИЙ ПЛАН
Раздел 1.Ботаника
Тема 1.1 Цитология
Тема 1.2. Гистология
Тема 1.3.Органография и размножение растений
Тема 1.4.Систематика растений. Низшие растения
Тема 1.5.Систематика растений. Высшие растения.
Тема 1.6.Элементы географии растений
Раздел 2. Физиология растений.
Тема 2.1.Физиология растительной клетки
Тема 2.2Водный режим растений
Тема 2.3.Фотосинтез
Тема 2.4.Дыхание растений
Тема2.5.Физиологические основы корневого питания растений
Тема 2.6.Рост и развитие. Онтогенез растений
Тема 2.7.Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды.
4
Указания к выполнению контрольной работы.
Выполнение контрольной работы является итогом самостоятельного изучения курса.
Контрольная работа составлена в 80 вариантах.
Вариант контрольной работы определяется по таблице в зависимости от двух последних цифр номера личного дела студента-заочника.
В таблице по вертикали «А» расположены цифры от 0 до 9, соответствующие последней цифре номера личного дела студента. По горизонтали «Б» также расположены цифры от 0 до 9, соответствующие последней цифре номера личного дела студента.
Пересечение вертикальной и горизонтальной линий определяет клетку с номерами заданий контрольной работы. Например, шифр студента-заочника Б-13-19. Последние две цифры номера личного дела – 19.
Обучающиеся должны быть внимательными при определении варианта. Работа, выполненная не по своему варианту, возвращается обучающемуся без проверки и зачета.
Контрольная работа выполняется в отдельной тетради школьного формата. Страницы должны быть пронумерованы и иметь поля не менее двух сантиметров для замечаний преподавателя.
На обложке тетради должен быть приколен бланк, утвержденного образца (берется в заочном отделении). На нем указываются следующие реквизиты: фамилия, имя и отчество студента, шифр (номер личного дела), наименование дисциплины в соответствии с учебным планом, вариант контрольной работы, адрес, место работы, занимаемая должность. При заполнении реквизитов сокращения слов не допускаются.
Работа должна быть выполнена чернилами одного (синего, черного) цвета, аккуратно и разборчиво, не сокращая слов.
5
При оформлении записей в тетрадь необходимо выполнять общие к культуре их введения: соблюдать абзацы, новую мысль начинать с новой строки, схемы и таблицы выполнять строго карандашом с использованием чертежных инструментов.
Домашнюю контрольную работу разрешается выполнять и в компьютерном варианте. Объем должен составлять не менее 5 страниц текста компьютерного набора формата А-4, включая рисунки, таблицы и графики. Текст оформляется в редакторе Wоrd 96, шрифт TimesNewRoman,кегль 14.1,5 интервала, поля слева – 3,0 см., справа – 1,0 см., сверху и снизу – 2,0 см.
В конце работы должна быть указана литература, которой пользовался обучающийся, дата выполнения работы и подпись. Список используемой литературы должен иметь четкое подразделение на основную и дополнительную. В список дополнительной литературы включаются справочники, учебные пособия, публикации периодической печати др. В списке должно быть не более 10-12 источников. В списке литературы указывается ФИО авторов в алфавитном порядке, полное название работы, место издательства, год издания.
На каждую контрольную работу преподаватель дает письменное заключение (рецензию) и выставляет оценки «зачтено» или «незачтено». Незачетная работа возвращается обучающемуся с подробной рецензией, содержащей рекомендации по устранению недостатков.
По получении проверенной контрольной работы обучающийся должен внимательно ознакомиться с исправлениями и замечаниями на полях, прочитать заключение преподавателя, сделать работу на ошибками и повторить недостаточно усвоенный материал в соответствии с рекомендациями преподавателя. После этого обучающийся выполняет работу повторно и отсылает вместе с первой на проверку.
Обучающиеся, не выполнившие контрольную работу или получившие отрицательную оценку, к экзаменационной сессии не допускаются.
6
Таблица распределения контрольных вопросов
Предпоследняя цифра шифра | Последняя цифра шифра
| |||||||||
0 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | |
0 | 1,7,27, 48,58, 60 | 2,15,28, 44,50, 57 | 2,16,30, 51,59 | 5,17,31, 42,53, 60 | 5,12,32, 41,48, 55 | 13,20,34, 40,52,59 | 6,21,33, 49,55, 60 | 2,21,35, 40,53, 58 | 3,22,36, 49,50,53 | 1,23,33 41,54, 55 |
1 | 8,24,38 45,48, 59,60 | 4,25,39, 46,57, 58 | 5,26,30, 44,56, 60 | 2,9,27, 41,52, 56 | 5,10,22, 40,46, 55 | 6,9,33,43, 51,59 | 10,14, 34,44, 50,57 | 11,15, 25,45, 58,60 | 12,24,36, 48,56,59 | 2,13,32 47,53, 55 |
2 | 3,15,28 40,44, 58 | 6,19,22, 44,53, 60 | 7,14,30, 42,55, 54 | 1,5,31, 43,56, 57 | 1,16,32, 41,43, 50 | 2,7,33,47, 54,59 | 7,18,34, 46,49, 51 | 2,8,35, 49,58, 60 | 5,9,32,45, 53,56 | 5,21,37 11,40, 55 |
3 | 3,11,31 45,60, 66 | 2,12,23, 50,58, 67 | 3,13,24, 31,59, 64 | 3,13,25, 43,54, 70 | 6,17,25, 45,53, 69 | 18,27,33, 46,54,69 | 1,14,34, 44,55, 70 | 5,17,35, 45,54, 69 | 11,29,33, 46,56,70 | 7,14,37 42,57, 66 |
4 | 2,28,34 43,58, 65 | 9,14,29, 47,59, 67 | 10,15, 30,40, 55,62 | 11,16, 33,41, 54,63 | 1,10,22, 44,59, 61 | 2,13,27, 47,53,63 | 3,15,34, 44,58, 61 | 4,16,35, 48,53, 62 | 5,17,36, 47,54,68 | 6,18,27 42,56, 69 |
5 | 1,19,33 48,54, 64 | 2,20,39, 49,54, 65 | 3,21,40, 55,56, 67 | 12,21, 31,41, 57,68 | 4,23,32, 50,58, 62 | 13,24,33, 43,53,66 | 5,10,35, 44,54, 60 | 11,26, 35,43, 57,66 | 1,12,36, 47,56,62, | 2,13,27 44,60, 69 |
6 | 3,10,28 40,53 | 4,26,39, 49,54, 63 | 5,13,30, 40,55, 68 | 6,15,31, 41,56, 69 | 5,22,32, 45,57, 70 | 5,17,23,43,58,61 | 7,14,23, 45,57,70 | 8,14,23, 45,57,70 | 9,15,38,48,56,70 | 10,16, 26,47,59,62 |
7 | 11,17, 24,48, 59,63 | 12,18,34,44,57,64 | 1,13,30, 41,59,65 | 2,12,20, 41,54,63 | 3,12,21, 43,52,68 | 4,15,22,47,54,68 | 5,14,23, 48,54,69 | 6,10,24, 47,55,70 | 11,16,25, 46,54,61 | 7,14,26,45,57,62 |
8 | 8,16,27 46,58, 63 | 9,15,29, 47,54,64 | 10,16,30,48,55,64 | 11,21,37,44,59,65 | 6,12,18, 42,60,66 | 6,13,23,48,57,62 | 1,15,34, 49,58,67 | 2,14,24, 45,53,65 | 3,9,24,50, 60,68 | 4,13,37,44,59,69 |
9 | 5,17,38 43,55, 70 | 6,17,32, 49,58,61 | 7,20,30, 44,54,64 | 8,24,41, 45,55,65 | 9,21,32, 46,56,66 | 10,19,33, 47,57,65 | 11,20,34,48,58,67 | 11,16,35, 49,56,67 | 1,13,32,46,60,67 | 2,13,22,47,54,61 |
7
КРАТКИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ
Раздел 1.Ботаника
Тема 1.1 Цитология
Обучающиеся должны знать:
-задачи ботаники, физиологии растений. Взаимосвязь этих предметов и агрономии, роль растений в природе и жизни человека,строение растительных клеток, способы деления ядра и клетки, устройство светового микроскопа и правила работы с ним.
Уметь:
-изготавливать временные микропрепараты, приводить микроскоп в рабочее состояние и заниматься микроскопированием.
Ботаника с физиологией растений - комплексный предмет. Он дает знания о строении растений (ботаника),о процессах в них происходящих(физиология растений).
Изучение строения растения начинается с клетки. В природе существует огромное разнообразие живых существ –растения, животные, микроорганизмы. На клеточном уровне обнаруживается глубокое единство всего органического мира: по своему строению и функционированию любые клетки растений и животных поразительно сходны между собой.
Цитология – наука о структуре и жизнедеятельности клеток. Во многом успехи в разработке важных проблем сельского хозяйства зависят от уровня развития цитологии. Например, такие проблемы, как преодоление бесплодия при отдаленной гибридизации, морозо-, засухо-, солеустойчивость растений не могут разрабатываться без углубленного цитологического анализа. Клетка представляет собой структурную единицу растительного организма :живую, открытую, саморегулирующую систему. Процессы фотосинтеза, дыхания, корневого питания связаны с внутриклеточными процессами, а рост растения – с делением клеток и их ростом.
8
Благодаря использованию новейших методов научных исследований и достижений химии, физики, техники получено много ценнейших сведений о структуре и физиологии клетки.
Растительная клетка состоит:
Производные протопласта – вакуоль с клеточным соком, запасные продукты и клеточная стенка. Они составляют неживую часть клетки, результат ее жизнедеятельности. Особая роль во внутриклеточных процессах принадлежит запасным продуктам – органическим веществам. Условия роста и развития растений влияют на процесс образования этих веществ. Они используются сразу после образования или оттекают в органы запаса – клубни, луковицы, корневища, плоды, семена, имеющие хозяйственное значение.
Тема 1.2.Гистология
Обучающиеся должны знать:
-определение понятия «ткань»,строение и функции растительных тканей.
Уметь:
-показать на примерах взаимосвязь тканей, различать ткани на микропрепаратах.
В органах растения клетки собраны в группы по сходству строения, выполняемых функций и происхождения. Эти группы клеток называются тканями. Растение – целостный организм, поэтому ткани связаны друг с другом. Их расположение, связь строения и функций необходимо хорошо знать, так как это потребуется для последующего изучения микроскопического строения органов растения.
В растении различают 6 типов тканей: меристематическая,покровная,механическая,основная,проводящая,выделите-льная.
9
Функции:
- меристематическая -разрастание органов в толщину ,рост органов в длину,
защита растения от травмы;
-покровная – предохранение растения от высыхания и других неблагоприятных воздействий среды, осуществление газообмена, транспирации;
-механическая – защита растения от излома, разрыва;
-проводящая – питание растения водой и минеральными солями, органическими веществами, синтезируемыми в листьях;
-выделительная – удаление из организма экскреторных веществ.
Основоположники науки о тканях: Мальпиги и Грю.
Тема 1.3.Органография и размножение растений.
Обучающийся должны знать:
-понятия о вегетативных(корень, стебель, побег ,лист) и репродуктивных (цветок, семя, плод)органах растений;
-определение понятий и функций корня;
стебля, побега, листа, цветка, плода, семени. Макро- и микроскопическое строение этих органов, метаморфозы.У побега строение и разнообразие почек, у цветка – сущность и значение микро и мегаспорогенеза, значение опыления, двойного оплодотворения,у семян и плодов – классификацию;
-определение понятий размножения и воспроизведения, способы размножения растений, определение понятий «Онтогенез» и «филогенез».связь онтогенеза и филогенеза.
10
Уметь:
-давать морфологическую характеристику корневых систем, стеблей, листьев, побегов, цветков, плодов, соцветий, различных покрытосеменных растений. Различать видоизмененные листья, побеги ,корни.;читать формулы цветков.
Следующий уровень изучения растения – организменный. Сельскохозяйственные культуры являются цветковыми или покрытосеменными растениями, после цветения которых образуется плод с семенами внутри. Зная строение органов растения, особенности их развития, происходящие в них процессы, можно создать оптимальные условия для роста и развития растения, а значит получить высокий урожай. Жизнедеятельность органов растения тесно связаны между собой. все процессы сосредоточены в определенных структурах: клетках, тканях, органах, растениях, т.е имеют материальную природу .Важнейший вегетативный орган покрытосеменных растений – корень. Зная его строение, функции, особенности развития, агроном использует различные приемы (пикировку, окучивание),влияя а развитие корневой системы растений, а значит и на корневое питание растений. Функции корня: запас питательных веществ, питание растения, удерживание на субстрате, размножение.
Стебель начинается от корневой шейки(места перехода корня в стебель) и заканчивается мелкими разветвлениями – побегами, несущими листву. Функции: передвижение питательных веществ во все органы растений, от чего зависит его рост и развитие, располагает листья к свету, что важно для фотосинтеза. Многие культурные растения имеют стебли прямостоячие. Из них в процессе приспособительной эволюции возникли лазящие, вьющиеся и другие. Ползучие, стелющиеся стебли нередко называют плетями(огурец) и усами(земляника).Стебли многих растений широко используются в народном хозяйстве.
Лист. Основные органы фотосинтеза- зеленые листья – наиболее яркий отличительный признак покрытосеменных растений. Функции: транспирация, фотосинтез, размножение. От его интенсивности зависит урожай сельскохозяйственных растений. Отсюда вытекает необходимость изучения макро- и микроскопического строения листьев.
11
Побег.
Побег – это стебель с листьями или почками. Он характеризуется определенным листорасположением. В сельскохозяйственной практике побегом называют однолетний прирост, не сбросивший листья. После окончания роста и опадания листьев его называют годичным приростом. Функции: запасающая, для размножения. Побеги видоизменяются – в клубни, луковицы, корневища.
Цветок.
Цветок – репродуктивный орган.
Цветок – видоизмененный побег,
служащий для семенного размножения. Функции: образование спор и гамет, опыление и оплодотворение, декоративная. В результате длительного процесса эволюции у покрытосеменных растений выработались приспособления к самоопылению(пшеница, ячмень, овес, картофель) и к перекрестному опылению (яблоня, вишня, люцерна).Изучение механизма опыления позволяет управлять этим процессом.
Основные части цветка: цветоножка, цветоложе, лепестки, чашелистики, пестик, тычинки.
Семя.
Репродуктивный орган. После оплодотворения в завязь пестика поступают питательные вещества, происходят сложные изменения, в результате которого формируются плоды и семена. При помощи семян растения размножаются. В благоприятных условиях из семени развивается новое растение. Благодаря размножению на земле миллионы лет существует растительный мир. Каждое растение живет ограниченное время. Растения расселяются, занимают новые территории.
12
Составные компоненты семени: запасающая ткань, зародыш и кожура(спермодерма).Знания и строении и жизнедеятельности семян позволяет научно обосновать агроприемы, применяемые в с/х: обработка семян перед посевом, определение сроков посева и глубины заделки семян, рыхление почвы, своевременная уборка урожая, закладка на хранение зерна определенной влажности.
Плод.
Одновременно с формированием семян после оплодотворения образуются плоды. Характерная особенность покрытосеменных растений – развитие семян внутри плода. У большинства растений плод образуется из завязи пестика, а у некоторых – из пестика и других частей цветка(цветоложе, основания чашелистиков и лепестков).
Агроному важно помнить о зависимости процесса образования плодов и семян от условий окружающей среды. Необходимо соблюдать агротехнику выращивания растений: своевременно вносить удобрения, тщательно обрабатывать почву, бороться с сорняками и болезнями.
Соцветие.
Соцветия это группы цветков. Соцветия повышают вероятность опыления, играют защитную роль. Еще одно важное значение соцветий- экономия материала. Вместо того, чтобы тратить органические вещества на рост одного большого цветка, растение образует из того же материала множество цветков, благодаря чему резко повышается количество плодов, созревающих на растении.
Размножение растений.
Размножение – важнейшее свойство живых организмов, при котором сохраняется каждый вид растений расселяется на новые территории.
Размножение осуществляется особыми клетками(спорами или зооспорами),вегетативными органами растений или половыми клетками-гаметами, которые сливаются, образуя зиготу. Оно дает начало новому организму, который развивается до своей естественной смерти.
13
Знание последовательности, продолжительности фаз онтогенеза позволит агроному создать оптимальные условия для развития каждой культуры, а значит влиять на урожай с/х культуры. В практике сельского хозяйства широко используется вегетативное размножение, при котором все признаки ценного сорта, без изменений передающиеся новым (дочерним) растениям. У покрытосеменных растений возможно вегетативное(бесполое) и семенное(половое) размножение. В сельском хозяйстве часто приходится комбинировать оба способа. Известно, что при семенном размножении плодовых пород вырастают новые экземпляры, отличающиеся от материнского растения обычно в худшую сторону. Поэтому без вегетативного размножения ценные качества сорта трудно сохранить. К тому же получение сортов плодовых культур семенами требует гораздо длительного периода. При вегетативном же размножении черенки быстро укореняются и дают начало молодым растениям.
ТЕМА1.4Систематика.Низшие растения.
Обучающиеся должны знать:
-общую характеристику низших растений, представителей, особенности развития, роль в природе и в жизни человека.
Уметь:
-различать растения ,пораженные грибами-паразитами, слизевиками;
-различать водоросли по отличительным особенностям.
Систематика –это наука, которая занимается объединением растений, населяющих нашу планету, в родственные группы и расположением этих групп в таком порядке, который бы отражал эволюцию царства растений, длившуюся сотни миллионов лет.
Общее число ныне живущих видов растений достигает приблизительно 500 тысяч.
14
Царство растения состоит из низших растений и высших растений.
Низшие растения включают следующие подцарства :
-Подцарство Предклеточные (отдел Вирусы)
-Подцарство Талломные предъядерные (отдел Бактерии,отдел Сине-зеленые водоросли)
-Подцарство Талломные ядерные беспластидные (отдел Грибы, отдел Слизевики)
-Подцарство Талломные ядерные пластидные (отделы Водорослей,отдел Лишайники).
Общей чертой для низших растений является отсутствие расчленения вегетативного тела на характерные для большинства высших растений органы вегетативной жизни: побег, лист и корень. Тело низших растений, таким образом, представляет так называемое таллом. Поэтому для обозначения низших растений, которые когда-то считались единой группой, до сего времени применяется рабочее название Thallophyta. Иногда у низших растений наблюдается конвергентное сходство с выевшими благодаря образованию листо- или стебле подобных органов. Но способ их формирования в онтогенезе и относительная простота строения резко отличают такие участки тела слоевища низших растений от внешне сходных органов высших. Низшие растения отличаются от высших также и строением органов размножения. Их гаметангии и спорангий почти всегда бывают одноклеточными.
Низшие растения подразделяются по способу обеспечения органическими веществами на две обширные экологические группы. Для одной, так называемых водорослей, типично наличие хлорофилла. Водоросли, следовательно, организмы автотрофные. Их дополнительные пигменты иной, чем хлорофилл, химической природы, имеют не зеленую, а иную окраску; преобладание в пигментном комплексе тех или иных красящих веществ обусловливает окраску водоросли.
Вторую группу низших растений составляют бесхлорофилльные, потому в основном они нуждаются для поддержания своей жизни в готовом органическом веществе.
15
Растения этой группы — грибы, миксомицеты, бактерии — гетеротрофны. Исключение — две небольшие группы бактерий: в одну входят немногочисленные бактерии, способные к фотосинтезу, в другую — своеобразные бактериальные организмы, способные к синтезу органических веществ на основе использования энергии химических процессов.
По широкому распространению в природе и по численности индивидуумов низшие растения превосходят высшие. Роль их в природных процессах и в жизни человека очень велика, и с течением времени оценка значения низших растительных организмов все повышается. Название «низшие» указывает лишь на простоту их морфологической организации и на большую историческую древность.
ГРИБЫ.В настоящее время грибы разделяют на следующие основные классы:
Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелия не имеют, или мицелий у них зачаточный, слаборазвитый. Зооспоры и гаметы подвижные, одножгутиковые. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный.
Оомицеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развитый, но неклеточный; зооспоры с двумя жгутиками (один гладкий, другой перистый). Половой процесс оогамный, половой продукт — ооспора.
Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий большей частью неклеточный. Спорангиоспоры (редко конидии) неподвижные. Половой процесс — зигогамия.
Сумчатые, или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий большей частью хорошо развитый, часто имеется сумчатая и конидиальная стадии. Половой процесс обычно гаметангиогамия, половой продукт — сумки.
Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий развитый, клеточный. Половой процесс — соматогамия, половой продукт — базидия.
16
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Мицелий развитый. Бесполое размножение конидиями, половой процесс неизвестен. Изменчивость грибов этого класса создается за счет гетерокариоза и парасексуального процесса.
Питание грибов происходит путем всасывания пищи поверхностью мицелия осмотическим путем. Для питания грибов-гетеротрофов необходимо готовое органическое вещество. Грибы, питающиеся мертвым органическим веществом, называют сапрофитами, а использующие для питания живые ткани — паразитами. Грибы, у которых преобладает сапрофитный способ питания, но при известных условиях способные также использовать для питания живые ткани, называют факультативными (необязательными) паразитами. Наоборот, грибы, у которых преобладает паразитный способ питания, но частично и не обязательно питающиеся сапрофитно, называют факультативными сапрофитами. Паразитные грибы часто распространяются в межклетниках высших растений, пуская в клетки особые присоски — гаустории (рис. 6). Эволюция паразитических свойств грибов шла в направлении от сапрофитизма к паразитизму.
Грибы широко распространены в природе на самых различных субстратах. В процессе приспособления к разным условиям жизни или использования для питания различных веществ или живых тканей образовались те или иные экологические группы грибов.
ЗНАЧЕНИЕ ГРИБОВ В ПРИРОДЕ И ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА
Грибы играют большую роль в круговороте веществ в природе, в разложении остатков животных и растений, попадающих в почву, образовании в почве органического вещества, повышении плодородия почвы.
Попадающие в почву органические остатки разлагаются наряду с бактериями и актиномицетами, почвенными микроскопическими грибами. Помимо повышения плодородия почв, разрушение органических остатков способствует очищению ее от зачатков патогенных организмов. Разложение лесной подстилки производится специальной группой шляпочных грибов — подстилочных сапрофитов. К ним относятся, например, многие говорушки, мицены, коллибии, маразмиусы и ряд других.
17
После осушения болот на лесной подстилке развивается разнообразная флора шляпочных сапрофитных грибов, производящих постепенную минерализацию лесной подстилки и разложение лежащих под ней слоев торфа. В конечном итоге это приводит к образованию на месте бывших торфяников весьма плодородных почв.
Грибы обычно довольно быстро заселяют древесные остатки в лесу и на порубках. Первыми поселяются деревоокрашивающие грибы, способные в дальнейшем разрушать древесину. Поэтому грибы являются важным звеном в сложном процессе разложения опавших сучьев и порубочной древесины.
Многие грибы обладают богатым ферментным аппаратом, а также образуют ряд физиологически активных веществ. Эти свойства грибов широко используются человеком. Ферменты ряда грибов применяются для различных целей: пектиназы — для осветления фруктовых соков; целлюлазы — для переработки сырья, грубых кормов, разрушения остатков бумажных отходов; протеазы — для гидролиза белков; амилазы — для гидролиза крахмала и т. д. Во Вьетнаме приготовляют соевые соусы при помощи ферментов некоторых плесневых грибов.
Одно из выдающихся достижений последнего времени — открытие антибиотиков. Первый антибиотик, получивший широкое применение в практике, был пенициллин — продукт жизнедеятельности одного из видов грибов-пенициллов. В медицине широко применяют препараты из склероциев спорыньи. При помощи гриба черной плесени (Aspergillus niger) в промышленном масштабе получают лимонную кислоту.
Грибы из рода фузариум продуцируют ростовое вещество — гиббереллин, получившее название от наименования сумчатой стадии их — гибберелла фуджикуроя. Обработка растений гиббереллинами повышает их продуктивность: увеличивается завязывание ягод винограда, ускоряется время зацветания декоративных растений, быстрее отрастает трава на газонах и т. п.
Некоторые грибы паразитируют на насекомых и на других грибах. Возможно подавление развития одних грибов другими за счет выделения ими специальных веществ. Из таких грибов созданы препараты, применяемые для уничтожения вредных насекомых (боверин, получивший название от гриба боверия, на основе которого он создан).
18
Для борьбы с почвенными патогенами растений создан препарат триходермин, состоящий из спор и мицелия гриба триходерма и субстрата, на котором гриб выращивался (чаще всего торфа).
Всем хорошо известно, что шляпочные грибы население широко использует как продукты питания, а некоторые из них человек специально разводит. Во многих странах разводят шампиньон, в некоторых странах Западной Европы — летний опенок, в странах ЮгоВосточной Азии—вольвариеллу (травяной шампиньон). Сказанным выше не ограничивается польза от грибов.
Однако не все грибы приносят пользу. Многие из них весьма вредны .Из таковых наиболее известны грибы — паразиты растений, потеря урожая и порча сельскохозяйственной продукции от которых настолько велики, что борьбой с ними занимаются специальные государственные учреждения, а с некоторыми — международные организации. Наука, изучающая болезни растений, вызываемые грибами и другими организмами, называется фитопатология. О многих грибах, вызывающих болезни растений, рассказывается в настоящей книге.
Большой вред грибы наносят лесному хозяйству, поражая как растущие деревья, так и деловую древесину. По данным чешского миколога В. Рипачека, древоразрушающие грибы в среднем уничтожают 10—30% заготовляемой древесины. Грибы разрушают деревянные постройки, деревянные части других строений (домовые грибы), шпалы, фанеру. Грибы портят смазочные масла и другие нефтепродукты, оптические изделия, лакокрасочные покрытия, вызывают коррозию металлов. Грибы разрушают книги, используя для питания клей, ткани, бумагу, кожу, краски, нитки, т. е. все вещества, составляющие книгу. Известна порча грибами произведений искусства, у которых они разрушают слой красок, грунтовое покрытие, в связи с чем разрыхляется и отслаивается красочный слой .
Многие грибы вредят здоровью людей и животных. Известны грибы — возбудители накожных заболеваний, волосяных покровов, ногтей (стригущий лишай, парша, разного рода дерматиты). Грибы поражают легкие, особенно у молодняка птиц (аспергиллез птиц), в ряде случаев являются причиной хронического гайморита, заболеваний глаз человека, различных болезней рыб и т. п.
Очень вредоносны микотоксикозы — заболевания человека и животных, связанные с отравлением пищевых продуктов и кормов токсинами (ядами) грибов.
19
Употребление в пищу зерна, отравленного токсинами грибов фузариев, является причиной таких заболеваний людей, как септическая ангина и уровская болезнь (связанная с нарушением нормального роста костей у детей). Использование в 30-х годах для кормления лошадей сена и соломы, на которых развивался гриб Stachybotrys alternate, вызвало массовое заболевание и большую гибель лошадей.
Болезнь эта получила название стахиботриотоксикоз (по имени гриба — ее возбудителя).
Очень опасна вредоносная деятельность грибов в книгохранилищах и музеях. Л. А. Белякова указывает, что различных грибов, вредящих в книгохранилищах, насчитывают до 200 видов. Они способны в течение трех месяцев разрушить от 10 до 60% волокон бумаги. Известны случаи, когда в результате деятельности грибов прочность бумаги снижалась до 50 %. Все это может привести к разрушению весьма ценных книг.
Для борьбы с повреждением книг грибами проводят специальные мероприятия: организуют правильный режим хранения, используют дезинфицирующие вещества, которые входят в состав клея, и т. д.
Для борьбы с грибами, вредящими в музеях произведениям искусства, используют специальные химические средства, которыми обрабатывают как сами экспонаты, так и тару, в которой их перевозят и хранят.
Водоросли- это группа фотосинтезирующих автотрофных эукариотических организмов, представляют обширную группу низших растений. Особенностью этой группы растений является то, что их тело не расчленено на органы :корень, стебель, лист и называется талломом или слоевищем. У них отсутствуют истинные ткани, то есть тканевые дифференцировки. Органы полового и бесполого размножения как правило одноклеточны . Известны около 30 тыс. видов водорослей, принадлежащих к следующим отделам: бурые водоросли, зелёные, эвгленовые, диатомовые, харовые, золотистые и другие. Водоросли обитают в пресной , морской воде, во влажной почве, на коре деревьев, на скалах и т.д. В водах мирового океана будучи автотрофами они являются основными производителями органического вещества, используемое в качестве пищи другими организмами .
20
В процессе фотосинтеза выделяют кислород, играют огромную роль в жизни человека: служат источником пищи, витаминной добавкой, кормом для животных. Микроскопические мельчайшие водоросли служат дешёвым источником белка, углеводов.
Строение водорослей Отмечаются значительным морфологическим разнообразием Бывают нитчатые, разнонитчатые , пластинчатые, харовитные . Харовитные имеют крупные многоклеточное слоевище линейно-членистого строения.
Типы строения талломов : колониальные , нитчатые, пластинчатые, сифоновые, харовитные. Размеры: от микроскопических до несколько десятков метров. Клетка водорослей одета постоянной клеточной оболочкой из целлюлозы или пектина. У наиболее простых водорослей клетка без оболочки, и защитную функцию выполняет уплотнённый слой цитоплазмы- перепласт В цитоплазме из органелл особенно заметны хроматофоры, которые разнообразны по числу, форме, и строению, а также местоположению и набору пигментов .В цитоплазме они могут быть чашевидными, дисковидными, звёздчатыми, цилиндрическими и т.д. В хроматофорах сосредоточены хлорофиллы a, b ,c, d, e, корантиноиды, фикобилины , сантафил. Кроме того в матриксе хроматофора располагаются рибосомы и особые структуры пиреноиды, которые являются местом скопления запасных веществ (например , крахмал), но и также местом активного синтеза веществ. Запасные вещества -крахмал, валептин,масла, водорастворимый полисахарид-ламанамарин и др.Клеточная стенка часто содержит щавелевокислый кальций, сернокислый кальций, дубильный, иногда красящие вещества. Подвижность: водоросли могут быть подвижными(обеспечивается это жгутиками). Пластинчатые, нитчатые, сифоновые, харовые, в вегетативном состоянии неподвижны
Размножение Может происходить как бесполым так и половым путями или вегетативным Деление клетки у одноклеточных, фрагментация и деление слоевища у многоклеточных- всё это вегетативное размножение. Бесполое размножение осуществляется с помощью спор. Чаще всего образуется зооспоры- это клетки лишённые оболочек, подвижные, имеющие на переднем конце- жгутик. В клетке содержится ядро и хроматофор . Зооспоры имеют овальную или грушевидную форму Неподвижные споры-апланоспоры. Споры образуются внутри спорангия и при разрыве стенок спорангия выходят наружу Некоторое время плавают и попав в благоприятную среду прорастают.
21
Половой процесс заключается в слиянии двух половых клеток в результате чего образуется диплоидная зигота. Половой процесс может быть изогамии, овогамии, гетерогамия, а также встречается соматогамия , а также коньюгация(у спирагиры) У одних водорослей каждая особь способна формировать и споры и гаметы в зависимости от времени года и внешних условий У других функцию бесполого и полового размножения выполняют разные особи. Спорофиты образуют споры, гаметофиты образуют гаметы.
У многих водорослей в цикле развития наблюдается строгое чередование поколений-спорофитов-гаметофитов.(бурые, некоторые зелёные водоросли)
Зелёные водоросли. Широко распространены в различных континентальных водоёмах, встречаются во влажной почве, на суше. Отличаются чисто зелёной окраской, обусловленной преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Тип строения талломов: колониальные.
Бурые водоросли - это высокоорганизованные многоклеточные организмы. Число видов примерно 1,5 тыс видов. Размеры от микроскопических до несколько десятков метров В них содержатся пигменты: хлорофилл а,в и другие (фукосантин) Запасные питательные вещества: может накапливаться ламинарии. Форма может быть разнообразным
Размножение бурых водорослей :вегетативное, бесполое, половое. Вегетативное происходит частями слоевища Бесполое размножение-с помощью зооспор. Половое размножение встречается ово-, изо-,гетерогамия. В цикле развития имеется смена поколений: гаметофиты, спорофиты. Отличаются по форме, размерам и строению. Водоросли являются убежищем для животных, питанием, используются в качестве пищи человеком, получают йод, бром, используются как стабилизаторы в лаборатории и пищевой промышленности.
Красные водоросли Встречаются более 4 000 видов. Размеры до 1 метра. Содержится хлорофилл Д, фикоцианин, фикоретрин. Форма слоевища самая разнообразная- может быть цилиндрическая и другие и рассечённость может быть разнообразная тоже . К дну прикрепляется с помощью ризоидов. Запасное вещество: багренковый крахмал-это полисахарид, который ближе к гликогену , чем крахмалу
22
Размножение красных водорослей — вегетативное, половое, бесполое . Но вегетативное размножение характерно для наиболее низко организованных форм:одноклеточные, колониальные.А у более высоко организованных оторванный участок таллома погибает.
Бесполое размножение красных водорослей- с помощью разного вида спор. Половой процесс в основном- овогамия
Значение красных водорослей :используются в пищу, альгинаты, из них получают вещество агар-агар, в пищевой промышленности, лабораториях, в химической промышленности
Тема 1.5 .Систематика. Высшие растения
Обучающиеся должны знать:
-отличительные особенности представителей моховидных, плауновидных ,папортниковидных, строение и размножение хвоща полевого;
-преимущества семенных растений перед споровыми;
-иметь представление об особенностях строения, размножения хвойных, как
представителей голосеменных, их значение в природе и народном хозяйстве;
-отличительные особенности покрытосеменных растений, признаки классов однодольных и двудольных растений ;
-признаки семейств, включающих важнейшие культурные, дикорастущие, сорные растения.
Уметь:
-работать с определителем, давать растениям систематическую и морфологическую характеристику.
23
Существует предположение, что высшие растения произошли от каких-то древних групп зеленых водорослей. Для такой гипотезы имеются веские основания: 1) у водорослей и высших растений главный фото-синтезирующий пигмент — хлорофилл а и каротиноиды; 2) основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; 3) целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки; 4) у водорослей и некоторых высших растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения — пиреноиды; 5) при клеточном делении у растений и некоторых водорослей образуются фрагмопласт — внутриклеточная пластинка, зачаток клеточной стенки.
Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов, или псилофитов.
В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно иной наземновоздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различной величины и сложности строения.
Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление слор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы — корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья — фотосинтез, стебли — транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).
Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в виде покровной ткани — эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц — высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.
24
Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.
Параллельно шла эволюция и органов полового (антеридии и архегонии) и бесполого (спорангии) размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, эти органы становятся многоклеточными, и стенки их надежно защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.
В жизненном цикле высших наземных растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений.
Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит.
Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.
В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит —небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.
Развитие жизненного цикла моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и морфологического упрощения (с потерей самостоятельности) спорофита привело к эволюционному тупику.
В эволюции высших сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита.
25
Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененным на органы, живущим несколько недель (у плаунов — несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и Др.
У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).
У голосеменных женский гаметофит — многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком.
В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.
Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно- жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.
Высшие растения включают следующие подцарства:
-Подцарство Предпобеговые архегониальные (отдел Риниовидные,отдел Псилотовидные,отдел Моховидные)
-Подцарство Побеговые архегониальные (отдел Плауновидные,отдел Хвощевидные,отдел Папортниковидные,отдел Голосеменные)
Подцарство Побеговые пестничные (отдел Покрытосеменные).
26
Моховидные — обширная группа высших растений, очень различающихся по внешнему строению. Во всем мире их насчитывается около 25 тыс. видов. Среди высших растений по количеству видов они занимают второе место после цветковых.
Моховидные представляют собой очень древнюю группу в царстве растений. Почти все они — многолетние растения. Обычно мхи низкорослы: их высота колеблется от нескольких миллиметров до 20 см. Они всегда растут в местах повышенной влажности.
Среди моховидных выделяют два больших класса — Печеночники и Листостебельные мхи.
У печеночников тело представлено разветвленным зеленым плоским слоевищем. У листостебельных мхов хорошо видны стебли и мелкие зеленые листья, т. е. имеются побеги. Те и другие имеют ризоиды, которые поглощают воду из почвы и закрепляют растения. Все моховидные характеризуются значительной простотой внутреннего строения. В их теле имеются основная и фотосинтезирующая ткани, но проводящие, механические, запасающие и покровные ткани отсутствуют.
Печеночники — очень древние мхи. Они особенно богато представлены в тропиках. Один из распространенных видов печеночников — маршанция, обитающая во влажных местах, не занятых травой. У нее стелющееся листовидное слоевище, ризоидами прикрепленное к почве. В слоевище наблюдается разделение ткани на основную (в нижней части тела) и фотосинтезирующую (в верхней части тела).
Листостебельные мхи в растительном покрове Земли играют значительно большую роль, чем печеночники. Один из наиболее известных зеленых листостебельных мхов — кукушкин лен, или политрихум обыкновенный , часто встречается в хвойных лесах, около сфагновых болот, в сырых местах. Многолетние крупные растения этого вида (9-17 см. в длину), растущие группами, нередко покрывают обширные площади в лесной зоне и в тундре.
Размножение моховидных. Моховидные размножаются бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется спорами (поэтому их относят к споровым растениям) и вегетативным путем (частями слоевища, стеблей, листьев), а половое — с помощью гамет.
27
Для полового размножения у мхов развиваются специальные органы, в которых образуются гаметы: мужские — сперматозоиды и женские — яйцеклетки. У слоевищных мхов половые органы располагаются на верхней поверхности слоевища, а у листостебельных — в верхушечной части побегов.
В водной среде с помощью жгутиков сперматозоиды передвигаются к яйцеклетке и оплодотворяют ее. Без воды сперматозоиды не могут достигнуть яйцеклетки. После оплодотворения из появившейся зиготы развивается особый орган — коробочка, в которой формируются споры. С помощью спор моховидные размножаются и расселяются. Из споры вначале развивается многоклеточная тонкая зеленая нить — протонема. На ней вскоре из почек формируются пластинчатые талломы или облиственные побеги.
У кукушкина льна образующаяся из зиготы коробочка расположена на длинной жесткой ножке, имеет крышечку и покрыта колпачком. При созревании спор крышечка коробочки открывается и споры высыпаются. Они очень мелкие и легкие, поэтому далеко разносятся. Чем длиннее ножка, тем дальше могут рассыпаться споры. Попав в благоприятные условия, споры прорастают, формируют протонемы, и весь цикл развития этого мха повторяется вновь.
Зеленое растение, развившееся из споры, у моховидных называют гаметофитом, потому что на нем в верхушечной части, в особых органах, образуются гаметы. А образующуюся из зиготы коробочку называют спорофитом, так как в ней формируются споры.
В цикле развития моховидных происходит чередование полового и бесполого размножения.
Значение мхов. Появление на почве кукушкина льна — сигнал, предупреждающий о возможном заболачивании почвы. Кукушкин лен может создавать большие и плотные покровы почвы, что способствует накоплению воды. Как мощный накопитель влаги он способствует возникновению болот. В местах поселения кукушкина льна, накапливающего влагу, вскоре может поселиться сфагнум.
В отличие от кукушкина льна и других зеленых мхов сфагнум иногда называют в народе белым мхом .
28
В листьях сфагнума хлорофиллоносные клетки чередуются с большими мешковидными клетками, заполненными воздухом или водой.
Белый мох Сфагнум способен быстро накапливать в теле много капельно-жидкой воды и тем способствовать заболачиванию почвы.
Сфагнум ежегодно верхней частью побега нарастает на 3-5 см. В нижней части побега также ежегодно отмирает, но не перегнивает. Сфагнум обладает бактерицидными свойствами, поэтому разложения отмерших тканей сфагнового мха почти не происходит. Благодаря этому свойству сфагнум образует со временем мощные слои отмерших побегов, в которых накапливается и удерживается вода. Толстые слои сфагнума входят в состав торфа.
Хвощи – древние растения, которые появились позднее плаунов в девоне палеозойской эры, а достигли расцвета в каменноугольный период. В палеозое хвощевидные отличались исключительным разнообразием жизненных форм: среди них встречались травы, кустарники, лианы и деревья, достигавшие 20 м высоты (каламиты, клинолисты). Вместе с лепидодендронами и сигилляриями эти формы образовывали каменноугольные леса. К началу мезозойской эры хвощовые постепенно почти все вымерли.
В наше время весь отдел хвощевидных представлен одним родом Хвощ (Equisetum), включающим около 25 видов.
И русское и латинское название хвощей (Equisetum происходит от латинского equius – лошадь и seta – щетина, жесткие волосы) указывает на сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом. В некоторых местностях России хвощи с мутовчато-расположенными побегами называют «сосенка», «елка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест, – «пестиками» или «толкачиками».
Как и у всех высших споровых растений, у хвощей в жизненном цикле преобладает спорофит.
Все современные хвощи – многолетние корневищные травы. Для них характерно моноподиальное мутовчатое ветвление. Стебель часто ребристый членистый, легко разламывающийся в узлах. Междоузлия полые. Клетки эпидермиса стебля пропитаны кремнеземом, который играет не только механическую, но и защитную роль: благодаря этому хвощи практически не поедаются животными.
29
Основную роль в фотосинтезе у хвощей играют стебли, а листья почти утратили эту способность. Листья у них мелкие, с одним простым коллатеральным пучком. Они срастаются основаниями, образуя зубчатое влагалище. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, и эти признаки используются при определении хвощей. В основании листовых влагалищ хвощей закладываются почки, которые позже прорывают влагалища и образуют боковые побеги, часто принимаемые за листья.
Корневища у всех хвощей глубоко залегающие, сильно разветвленные, в их узлах часто закладываются почки. Почки на корневищах нередко образуют короткие утолщенные междоузлия (называемые клубнями), складывающиеся в короткие цепочки, богатые крахмалом, которые служат для вегетативного размножения.
Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля.К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, вклчая пустынные районы.
Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).
Большинство современных представителей этого отдела — наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая, занесенная в Красную книгу Республики Беларусь).
В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20—25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.
Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой.
30
Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1—2мм до 10м.
У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами — сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа — индузием, или покрывальцем.
При созревании спорангии вскрываются, и споры высыпаются, подхватываются и переносятся ветром на огромные расстояния от материнского организма. В благоприятных условиях они прорастают в заростки (гаметофиты).
Большинство папоротников — равноспоровые растения; из одинаковых спор развиваются обоеполые гаметофиты (заростки). Они зеленые, мелкие, не более 0,5 см в поперечнике, разные по форме (пластинчатые, сердцевидные, нитчатые и др.), питаются самостоятельно.
К почве гаметофит прикреплен ризоидами. На нижней стороне заростка образуются архегонии (с яйцеклеткой) и антеридии, в которых формируются сперматозоиды. Оплодотворение происходит только при наличии воды, обеспечивающей активное движение сперматозоидов к архегонию. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся во взрослое растение .
Папоротниковидные являются важными компонентами многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов. Некоторые папоротники (например, нефролепис, адиантум и др.) используются как декоративные растения. Они малотребовательны к условиям выращивания и хорошо растут в помещениях.
При размножении голосеменные растения производят не споры, а семена, поэтому их относят к семенным растениям. Семенными растениями также являются цветковые, или покрытосеменные, растения.
31
Отличие голосеменных от покрытосеменных связано с тем, что голосеменные не образуют плодов, их семена как бы ничем не покрыты, они лежат на поверхности чешуй шишек. Представителями голосеменных являются ель, сосна, лиственница, кедр и другие растения.
Семена голосеменных развиваются из семязачатков. Оплодотворение происходит внутри семязачатка, там же развивается зародыш. В отличие от спор, у семян есть запас питательных веществ, защита в виде семенной кожуры. Это дало преимущество голосеменным перед споровыми растениями.
Среди голосеменных нет трав. Все они деревья, кустарники (можжевельник, эфедра) или лианы.
У голосеменных развиты все ткани. Есть фотосинтезирующая, покровная, проводящая, механическая, запасающая и образовательная.
У большинства голосеменных листья имеют вид иголок (хвоинок) или чешуек. Среди голосеменных выделяют большую группу хвойных растений. Хвойные растения образуют леса, участвуют в почвообразовании, используется их древесина, хвоя, семена и др.
Около 150 млн лет назад хвойные преобладали в растительном покрове планеты.
Сосна обыкновенная.
Дерево, достигающее в лучших условиях роста высоты 30—40 м и более, и диаметром до 100 см. Ствол сосны обыкновенной, растущей в сравнительно сомкнутых насаждениях, стройный, прямой, ровный, высоко очищенный от сучьев; в изреженных насаждениях или на просторе дерево менее высокое, ствол сбежистый и более суковатый.
Крона у молодых деревьев конусовидная, позже — округлая, более широкая, а в старости даже зонтиковидная или плоская. Это зависит от характера и быстроты роста центрального осевого и боковых побегов.
Кора различных частей дерева различной толщины и разного цвета: в нижней части ствола она обычно толще и грубее, бороздчатая, красно-бурая, почти серая; в средней и верхней частях ствола и на крупных ветвях кроны
32
— желтовато-красная, отслаивающаяся тонкими пластинками, почти гладкая, тонкая; на молодых деревцах и на тонких ветвях — серо-зеленая. Толщина коры достигает 10—12% диаметра ствола.
Молодые побеги голые, с бурыми чешуйчатыми листочками, зеленовато-серые. Почки красновато-бурые, удлиненно-яйцевидные, остроконечные, длиной 6—12 мм, в большинстве смолистые, расположены на конце побегов мутовчато вокруг конечной почки, иногда почки появляются на побегах сбоку, но ветвей не образуют.
Хвоя сизо-зеленая, сверху выпуклая, снизу плоская, жесткая, остроконечная, длиной до 8 см и шириной до 2 мм. Продолжительность жизни хвои 2—3 года. Однако известны случаи, когда в некоторых районах обширного ареала сосны с особыми условиями обитания продолжительность жизни хвои увеличивается до 6—8 лет и более. Наиболее старая хвоя обычно опадает ежегодно.
Мужские колоски желтые или красноватые, яйцевидные, длиной 5—7 мм, сидят скученно на коротких ножках у основания молодых побегов текущего года, появляются на 2—3 дня раньше женских. Тычинки с двумя пыльниками, вскрывающимися продольной щелью.
Женские шишечки овальной формы, длиной 5—6 мм, во время цветения красноватые, сидят по 1—3 на коротких ножках на конце молодых побегов текущего года и состоят из кожистых кроющих чешуи, в пазухах которых находятся семенные чешуи с двумя семяпочками каждая. Опыление происходит весной при содействии ветра, а оплодотворение наступает летом следующего года.
Шишки сосны созревают осенью, а семена из них начинают высыпаться весной следующего года. В Брянском массиве это явление наступает в среднем 12 мая, или через 718 дней после начала цветения. В Подмосковье семена сосны начинают высыпаться из шишек 4 мая, или на 8 дней раньше, чем в Брянске, Нерехте — 5 мая, или через 709 дней после зацветания, в Обозерской под Архангельском — 28 апреля, или через 677 дней после зацветания.
Наибольшее количество семян сосны выпадает в мае и июне. Так, по наблюдениям в БССР, в апреле выпадает 4,8% количества семян, в мае — 62,2%, в июне — 28,5%, в июле — 4,1%, в августе и сентябре - 0,4%.
33
Зрелые шишки сосны обыкновенной удлиненно-яйцевидные, длиной 2,5—7 см и шириной 2—3 см, буровато-серые, матовые, с плотными деревянистыми семенными чешуями, свисающие на загнутых ножках вниз. Щитки, или апофизы, на концах семенных чешуи матовые или слабоблестящие, почти ромбические, пупок (бугорок апофиза) слабовыпуклый. Встречаются шишки красно-коричневые, лилово-коричневые, серые, серо-зеленые (рис. 3).
Семена сосны удлиненно-яйцевидные, длиной 3—4 мм. различной окраски (пестрые, серые, черные) с крылом в 3—4 раза длиннее семян, охватывающим семя с двух сторон, как щипчиками, и легко от него отделяющимся.
Всхожесть семян сосны обыкновенной обычно достигает 90% и выше, но сохраняется в течение не более 4—5 лет, так как при хранении всхожесть их постепенно снижается и они через 4—5 лет теряют хозяйственную ценность. Вес семян сосны обыкновенной в различных географических районах ее произрастания различен, повышаясь с севера на юг и с запада на восток. В среднем 1000 семян весит 6 г (от 3,4 до 8,2 г). В 1 кг насчитывается в среднем 160—180 тыс. шт.
Размер урожая семян сосны тесно связан с районом произрастания, типом леса, возрастом древостоя, полнотой его, состоянием погоды и другими факторами внешней среды. В среднем в лесной зоне урожай сосны определяют в 2 кг на 1 га. В годы обильных урожаев он может достигнуть 5 кг и более. В неурожайные годы семян почти не бывает.
Прорастание семян и появление всходов возможно в течение всего вегетационного периода.
Обычно всходы появляются при достаточной влажности почвы и соответствующей температуре воздуха через 2—3 недели после выпадения семян из шишек или посева.
Всходы обычно с 4—7 трехгранными семядолями. Хвоинки на всходах одиночные, сидят спирально. Парная хвоя появляется на второй год. Верхушка удлиненного побега второго года заканчивается одной верхушечной и несколькими боковыми почками, из которых следующей весной образуются осевой побег и первая мутовка с двумя-тремя боковыми веточками. При определении возраста молодых сосенок по мутовкам следует добавлять к числу мутовок две единицы, так как в первые два вегетационных периода мутовок на всходе не образуется.
34
Определить возраст сосны по мутовкам сравнительно легко в возрасте до 40—50 лет; позже это сделать труднее, так как сучья нижних мутовок отмирают и зарастают древесиной и корой. К тому же при благоприятных условиях увлажнения в летний период и достаточно теплой и продолжительной осени сосна может дать два и более прироста в сезон и образовать вторую или даже несколько мутовок. Очевидно, что в таких случаях определять правильно возраст дерева будет трудно.
В практике возраст дерева часто определяют по годичным кольцам на пне или по высверленным приростным буравом цилиндрикам. Такой подсчет может дать более точное представление о возрасте дерева, так как вторичного годичного кольца древесины при образовании второго прироста побега в высоту не образуется.
В пору семеноношения («плодоношения») сосна вступает рано. В возрасте 10—15 лет, а иногда и раньше отдельные сосенки, растущие на просторе, начинают пылить и дают вполне всхожие семена.
В более сомкнутых древостоях этот процесс наступает позже — с 20—25 лет и затем продолжается в течение всей жизни, но обильные урожаи семян наступают через 2—3—5 лет. В лучших условиях роста сосна плодоносит чаще и обильнее, в худших — реже и слабее. Однако четкой периодичности урожаев нет.
Сосна обыкновенная является быстрорастущей породой. Максимальный прирост в высоту на лучших почвах наступает в возрасте 15—20 лет, на худших — в 25 лет. В возрасте 40—50 лет прирост в высоту замедляется, а затем и вовсе прекращается. По диаметру же дерево прирастает в течение всей жизни. Сосна доживает до 300—350 лет, редко до 400 лет и более.
К климату сосна обыкновенная нетребовательна. Она растет в суровом климате Заполярья и в знойных степях Казахстана. Способна переносить сильные засухи и высокую сухость воздуха и почвы. Совершенно не страдает от поздних весенних заморозков и может поселяться на открытых пространствах первой, т. е. является породой-пионером. К почвенному плодородию также нетребовательна. Она довольно успешно растет на бедных и сухих песчаных почвах, на каменистых породах в горах, на меловых отложениях и торфяно-болотных почвах.
35
Но лучше развивается на свежих супесчаных и легкосуглинистых почвах, а также на деградированных черноземах.
Сосна обыкновенная обладает пластичной корневой системой, развиваемой в соответствии с характером и структурой почвы. В условиях с недостаточным водоснабжением и глубоким уровнем грунтовых вод сосна развивает поверхностную, сильно развитую корневую систему и слаборазвитый стержневой корень. На почвах заболоченных или с близким уровнем грунтовых вод корневая система сосны также поверхностная, без стержневого корня. На свежих, хорошо дренированных, глубоких песчаных, супесчаных и суглинистых почвах сосна обычно развивает мощную корневую систему со стержневым корнем, идущим в почву на 1,5—2 м и более; в таких условиях она весьма ветроустойчива. На почвах же мелких и сырых часто страдает от ветровала.
К свету сосна обыкновенная весьма требовательна и в этом отношении уступает лишь лиственнице. Светолюбивы сосны, однако, не всюду одинаково: в северных районах своего произрастания и в горах она более требовательна к свету, чем в южных районах, где в ряде случаев, особенно в молодом возрасте, требует некоторого оттенения.
Подрост сосны обычно в таких условиях выживает лишь в затененных местах, а на открытых пространствах выгорает. Недостаток освещения под пологом густых сосновых молодняков приводит к быстрому отмиранию отставших в росте деревцев и очищению стволов от сучьев у более развитых.
Древесина сосны обыкновенной используется человеком еще с незапамятных времен. Она очень широко используется в гражданском и промышленном строительстве, при постройке железных и шоссейных дорог, мостов, телеграфных и телефонных линий связи, в горнорудной промышленности, в столярном и мебельном производстве, в лесопилении и др.
Древесина сосны обыкновенной с розоватым или буро-красным ядром и желтовато-белой заболонью, прямослойная, легкая, смолистая, прочная, легко обрабатывается. Годичные слои хорошо видны. Ранняя часть годичного слоя светлая, поздняя — темнее. Увеличение ширины годичного слоя происходит за счет ранней древесины (менее плотной). В узком слое преобладает поздняя (более плотная) древесина, с высокими физико-механическими свойствами.
36
Характеристика древесины сосны: древесина почти на 50% представлена углеродом, на 44% кислородом и азотом и на 6,4% водородом. По химическому составу она состоит из 42,9% целлюлозы, 10,8% пентозанов, 29,5% лигнина, 12,8% гексозанов, 3,2% смолистых веществ и 1,8% прочих растворимых в воде веществ.
Сосна обыкновенная имеет и лекарственное значение. В медицине широко используются сосновые почки, собираемые весной до их распускания. В почках содержатся смолы, эфирные масла, крахмал, горькие и дубильные вещества, болеретин, минеральные соли. Хвоя сосны богата витамином С и каротином. Из нее получают эфирное масло для лечения ревматических заболеваний. Хвою можно переработать в витаминную муку, в сосновую шерсть и вату.
Семена сосны обыкновенной содержат много жирного масла, которое имеет медицинское, пищевое и техническое значение. Можно использовать пыльцу сосны в качестве детской присыпки и как заменитель спор плауна при изготовлении пилюль.
Покрытосеменные или Цветковые. Общая характеристика
37
| Двудольные растения | Однодольные растения | ||
Зародыш | Имеет две семядоли. Редко зародыш с тремя-четырьмя семядолями. Семядоли прорастают, как правило, надземно | Обычно с одной семядолей. В большинстве случаев подземное прорастание | ||
Лист | Простые и сложные, обычно с перистым (сетчатым), реже пальчатым жилкованием, редко жилкование дуговое или параллельное, черешок обычно ясно выражен | Ланцетовидные, продолговатые, простые. Жилкование обычно параллельное или дуговое. Обычно не расчленены на черешок и пластинку, часто с влагалищным основанием | ||
Проводящие пучки | Проводящая система стебля состоит из одного кольца проводящих пучков. Во флоэме имеется паренхима | Проводящая система состоит из многих отдельных пучков, образующих два и более колец. Во флоэме нет паренхимы | ||
Двудольные растения | Однодольные растения | |||
Корневая система | Первичный (зародышевый) корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят более мелкие вторичные (боковые) корни, в результате формируется стержневая корневая система. | Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой придаточных корней, обычно образующих мочковатую корневую систему | ||
Цветок | 5- или реже 4-членные (число частей кратно 4—5), околоцветник чаще двойной | Обычно 3-членные (число частей кратно 3), околоцветник не имеет явного деления на чашечку и венчик | ||
Жизненные формы | Древесные, кустарники и травянистые растения | Обычно травянистые, иногда вторичные древесные (пальмы) | ||
Семейства | Крестоцветные, губоцветные, розоцветные, бобовые, пасленовые, сложноцветные | Лилейные, злаковые | ||
Бобовые | Околоцветник — 5 сросшихся чашелистиков, 5 лепестков венчика (1 парус, 2 весла, 2 сросшихся в лодочку), 10 тычинок (9 сросшихся, 1 свободная), 1 пестик; соцветия — кисть, головка, колос; плод — боб, реже орешек; травянистые, кустарники, деревья | Горох, фасоль, клевер, люцерна, люпин, арахис, чечевица, акация, душистый горошек, соя | ||
Розоцветные | Околоцветник двойной (5 чашелистиков, 5 лепестков), один или несколько пестиков, тычинок много; плод — яблоко, костянка, ягода, семянка; травы, кустарники, деревья | Малина, земляника, вишня, слива, яблоня, груша, роза, шиповник | ||
Однодольные | ||||
Злаковые, или Злаки | Цветок не имеет чашечки и венчика, состоит из двух цветковых чешуй, двух цветковых пленочек, трех тычинок, нескольких завязей; соцветия — колос, кисть, початок; плод — зерновка; одно- или многолетние травы; стебель соломка; листья с влагалищами | Рожь, пшеница, ячмень, кукуруза, рис, овес, просо, бамбук, тростник, мятлик, пырей, ковыль | ||
Лилейные | Цветки обоеполые, околоцветник простой (6 лепестков, 6 тычинок, 1 пестик); плод — коробочка или ягода; в основном многолетние травы с клубнями, луковицами или корневищами; листья цельные, узкие с параллельным или дуговым жилкованием | Чеснок, лук, спаржа, ландыш, алоэ, тюльпан, лилия |
39
Тема 1.6Элементы географии растений.
Обучающиеся должны знать:
-понятия :география растений, флористическая география, экологическая география, экологические факторы, растительные зоны и пояса;
-задачи географии растений.
Геогра́фия расте́ний, фитогеография — раздел ботаники и физической географии, изучающий географическое распространение растений, вместе с географией растительности является частью ботанической географии.
Основными объектами для исследований географии растений являются ареалы и флоры.
Появление географии растений как науки связано с трудами немецкого учёного Александра Гумбольдта и француза Эме Бонплана и относится к 1805 году, когда они опубликовали свою работу «Этюд о географии растений» (фр. «L'essai sur la géographie des plantes», Париж, 1805).
В этом труде Гумбольдт и Бонплан впервые дают важнейшие законы, управляющие распределением растительности по разным местам земного шара, указывают на местные частности, изменяющие эти законы, и основывают свои взгляды как на богатом фактическом материале, так и на вопросах возможной акклиматизации и культуры растений, полезных человеку.
40
Отрасли:
- Фитохорология — изучение ареалов растений.
- Флористическая география растений — изучение совокупности видов растений, населяющих ту или иную территорию (флоры).
- Экологическая география растений — изучение зависимости распространения растений от условий внешней среды.
- Историческая (или генетическая) география растений — изучение истории развития флор.
Экологическая география растений
или ойкологическая география растений. — Термин "экология" был введен Геккелем, который назвал им науку об отношениях организмов к внешней среде. К географии растений этот термин впервые применил Е. Варминг в 1895 г., определивший в своей книге "Plantesamfund, Grundtraek af den okologiske plantegeografi" особую область в географии растений, изучающую отношение растений и их сообществ к внешним факторам и влияние этих факторов на распределение растений. Зависимость между растениями и окружающей их средой выражается в том, что строение и жизненные отправления организма (его хозяйство — Haushaltung, по-греч. οϊκος — дом, откуда и термин экология) находятся в соответствии с той естественной обстановкой, в которой он обитает. Это соответствие заметно, главным образом, на вегетативных органах растения, форма, анатомическое строение и физиологические функции которых обнаруживают приспособленность к наиболее влияющим на растение факторам окружающей его среды, напр. к степени ее влажности, освещения, к температуре, почве и др. Такая приспособленность вида к условиям обитания составляет его эфармонию, выяснение которой и является первой задачей Э. географии. Полное решение ее, т. е. объяснение всех особенностей эфармонии вида условиями его обстановки, в настоящее время невозможно, так как, помимо формирующих растение внешних условий, на его строение действуют также и внутренние причины — наследственность, в силу которой образуются формы, не имеющие связи с современными условиями окружающей природы. Благодаря наследственности различные виды достигают приспособления к одному и тому же фактору различными путями.
41
К сухости климата, напр., одни виды приспособляются уменьшением листовой поверхности, другие — при помощи волосяного покрова, третьи — одеваясь восковым налетом и т. д. Виды с тождественными или очень сходными приспособлениями образуют жизненные (или растительные) формы, которые для Э. географии служат такими же единицами, как виды для флористической. Хорошим примером жизненной формы является биологическая группа из кактусов и кактусообразных молочаев и стапелий, члены которой, принадлежа к далеко не родственным между собой семействам, очень сходны по внешности вегетативных органов. Изучение жизненных форм растительного мира, т. е. выяснение того, как согласованы потребности растений с имеющимися налицо данными для их удовлетворения или, другими словами, как приноровлено внутреннее и внешнее строение растений к тем внешним условиям, при которых они обитают, является второй задачей Э. географии. Данные для решения этих задач доставляются изучением внешних деятелей, имеющих значение в жизни растений, т. е. экологических факторов, и их влияния на растение. Из действующих непосредственно факторов наиболее важны: 1) географические деятели, влияющие на большие пространства: свет, теплота, осадки, влажность и движение воздуха, 2) топографические деятели, имеющие лишь местное значение: почва, ее химические и физические свойства, влажность и пр. Косвенно влияют орографические условия, живой и мертвый покров и др. Последняя задача Э. географии заключается в изучении тех естественных сообществ, в которые группируются в природе виды, связанные между собой каким-либо родом сожительства (мутуализм, сапрофитизм и пр.) или тем, что они предъявляют одинаковые требования к условиям своего обитания вследствие сходного образа жизни. Определив характер растительных сообществ и те жизненные условия, которыми они характеризуются, Э. география должна выяснить ту связь, в силу которой группируются виды, иногда не имеющие ничего общего в образе жизни, и, наконец, произвести Э. анализ, т. е. определить все жизненные формы, входящие в состав каждого растительного сообщества. Конечной целью такого изучения сообществ будет научное доказательство того, что составляющие их жизненные формы в морфологическом, анатомическом и физиологическом отношениях находятся в соответствии с экологическими и общественными условиями, среди которых они живут, после чего станет понятным, почему данное сообщество состоит из определенных жизненных форм и имеет определенный характер.
42
Окончательное решение этих вопросов в настоящее время также невозможно, потому что Э. факторы, являющиеся здесь конечными причинами, далеко еще не изучены. К тому же на жизнь сообществ, помимо перечисленных раньше безжизненных деятелей, оказывают большое влияние другого рода факторы, гораздо более сложные и потому еще меньше поддающиеся изучению. Огромное значение имеет, напр., соперничество видов между собой, которое нередко даже превышает влияние безжизненных факторов. Виды, имеющие optimum существования по отношению к безжизненным деятелям, часто вытесняются со своих мест более сильными, приспособленными видами. Различные формы сожительства между растениями (паразиты, эпифиты и пр.), связь растений с животными (способствующими их опылению, уничтожающими их, находящимися в сожительстве и пр.), а также все увеличивающееся влияние человека, изменившего ботанический характер многих стран и даже создавшего уже новое сообщество сорных растений, являются важными факторами в жизни растительных сообществ. Наметив задачи Э. географии, Варминг делает попытку рассмотреть с этой точки зрения растительность земного шара. Соединив растительные сообщества со сходной экономией в классы, он разделяет их на четыре большие группы. Для каждой группы Варминг рассматривает наиболее действующие на нее экологические факторы, те особенности строения, которые являются приспособлением растений к этим факторам, и затем более подробно описывает входящие в состав группы классы сообществ. Первые три группы определяются по своему отношению к воде, которой Варминг приписывает более сильное влияние на растительность, чем другим внешним факторам. Растения очень сырых мест, от растущих на почве, содержащей более 80 % воды, до плавающих в воде, относятся к гидрофитной растительности. Высшие растения этой группы сообществ характеризуются признаками регресса в своем строении, обусловливаемого, главным образом, особенностями питания. Так, водные растения (см.), воспринимая пищу всей своей поверхностью, почти не развивают корней. Проводящие воду сосуды и механическая ткань у них сильно редуцированы. Очень часто y погруженных в воду листьев не развиваются устьица. Группа мезофитов приспособлена к воздуху и почве средней влажности, почему и не имеет резко выраженных особенностей. Так как среда мезофитов дает лучшие жизненные условия, то мезофитные сообщества часто характеризуются богатством видов, как, напр., тропический лес в полосе дождей. К этой группе относятся наши леса и луга, как и большинство растительных сообществ умеренного климата.
43
Ксерофиты способны выносить крайнюю сухость и могут расти даже на почве, содержащей меньше 10 % воды, как, напр., на сухих песках, щебне, скалах, стволах деревьев (см. Эпифиты) и пр. Приспособление к сухости выражается у ксерофитов преимущественно уменьшением испарения, чего они достигают различными путями. Часто встречается периодическое (на время засухи) уменьшение испаряющей поверхности (однолетние виды пустынь и степей отмирают, оставляя семена; луковичные и клубненосные растения сбрасывают наземные побеги; травы свертывают свои листья в трубку и т. д.). Многие растения уменьшают нагревание листьев, располагая их параллельно солнечным лучам, как, напр., эвкалипты, образующие в Австралии леса без тени, растения-компасы (в России Lactuca Scariola) и др. Листья сокращаются в величине или совсем не развиваются, передавая свои функции снабженному хлорофиллом стеблю. Очень распространено также опушение из кроющих волосков, задерживающих воздух и уменьшающих этим испарение, напр. у р. эдельвейс (см.). Другой способ борьбы с засухой — накопление воды и хранение ее во время бездождия. Такую роль играют воздушные корни эпифитных орхидей и ананасных и особая водоносная ткань у сочных растений, стебли и листья которых, кроме того, имеют много слизи, поглощающей воду и лишь медленно отдающей ее. Особенности четвертой группы — галофитов — зависят от солончаковой почвы, с которой она тесно связана. По морфологическим и анатомическим приспособлениям галофиты сходны с ксерофитами: у них очень часто встречается сочность, большие количества слизи, уменьшение поверхности листьев, водная ткань и другие приспособления для уменьшения испарения и сохранения воды (см., напр., Солянковые). Вероятно, это обусловливается тем, что из соляных растворов растениям трудно всасывать воду, почему они и ощущают недостаток в ней даже на влажных местах (на морском берегу и др.). Так определяет область Э. географии Варминг. Энглер считает эту область слишком широкой и предлагает расчленить ее. По его мнению, голые описания растительных форм и определение их составных частей относятся к флористической географии. Объяснение растительных форм составляет особую науку — биологию формаций (Formationsbiologie), занимающуюся преимущественно взаимными отношениями растений и борьбой их за существование. Необходимой для этой науки служебной отраслью является собственно Э. география, которая должна показать, как растение или группа одинаково организованных растений могут совершать свои жизненные отправления среди действующих на них факторов и как вся организация растения носит на себе ясный отпечаток влияния господствующих факторов.
44
Раздел 2. Физиология растений.
Тема 2.1.Физиология растительной клетки
Обучающиеся должны знать:
-строение растительной клетки;
-строение, состав ,функции, свойства биологической мембраны;
-химический состав клетки (неорганические и органические вещества);
Уметь:
-определять жизнеспособность семян методом окрашивания зародыша.
Основной структурной и функциональной единицей любого живого организма является клетка. Клетки разных организмов обладают сходным химическим составом. В таблице представлены основные химические элементы, обнаруженные в клетках живых организмов.
Содержание химических элементов в клетке
Элемент | Количество, % | Элемент | Количество, % |
Кислород | 65-75 | Кальций | 0,04-2,00 |
Углерод | 15-18 | Магний | 0,02-0,03 |
Водород | 8-10 | Натрий | 0,02-0,03 |
Азот | 1,5-3,0 | Железо | 0,01-0,015 |
Фосфор | 0,2-1,0 | Цинк | 0,0003 |
Калий | 0,15-0,4 | Медь | 0,0002 |
Сера | 0,15-0,2 | Иод | 0,0001 |
Хлор | 0,05-0,10 | Фтор | 0,0001 |
По содержанию в клетке можно выделить три группы элементов. В первую группу входят кислород, углерод, водород и азот. На их долю приходится почти 98% всего состава клетки. Во вторую группу входят калий, натрий, кальций, сера, фосфор, магний, железо, хлор. Их содержание в клетке составляет десятые и сотые доли процента. Элементы этих двух групп относят к макроэлементам (от греч. макрос - большой).
Остальные элементы, представ ленные в клетке сотыми и тысячными долями процента, входят в третью группу. Это микроэлементы (от греч. микро - малый).
45
Каких-либо элементов, присущих только живой природе, в клетке не обнаружено. Все перечисленные химические элементы входят и в состав неживой природы. Это указывает на единство живой и неживой природы.
Недостаток какого-либо элемента может привести к заболеванию, и даже гибели организма, так как каждый элемент играет определенную роль. Макроэлементы первой группы составляют основу биополимеров - белков, углеводов, нуклеиновых кислот, а также липидов, без которых жизнь невозможна. Сера входит в состав некоторых белков, фосфор - в состав нуклеиновых кислот, железо - в состав гемоглобина, а магний - в состав хлорофилла. Кальций играет важную роль в обмене веществ.
Часть химических элементов, содержащихся в клетке, входит в состав неорганических веществ - минеральных солей и воды.
Минеральные соли находятся в клетке, как правило, в виде катионов (К+, Na+, Ca2+, Mg2+) и анионов ( HPO2-/4, H2PO-/4, СI-, НСО3), соотношение которых определяет важную для жизнедеятельности клеток кислотность среды.
Из неорганических веществ в живой природе огромную роль играет вода.
Без воды жизнь невозможна. Она составляет значительную массу большинства клеток. Много воды содержится в клетках мозга и эмбрионов человека: воды более 80%; в клетках жировой ткани - всего 40.% К старости содержание воды в клетках снижается. Человек, потерявший 20% воды, погибает.
Уникальные свойства воды определяют ее роль в организме. Она участвует в теплорегуляции, которая обусловлена высокой теплоемкостью воды - потреблением большого количества энергии при нагревании. Чем же определяется высокая теплоемкость воды?
В молекуле воды атом кислорода ковалентно связан с двумя атомами водорода. Молекула воды полярна, так как атом кислорода имеет частично отрицательный заряд, а каждый из двух атомов водорода имеет
частично положительный заряд. Между атомом кислорода одной молекулы воды и атомом водорода другой молекулы образуется водородная связь.
46
Водородные связи обеспечивают соединение большого числа молекул воды. При нагревании воды значительная часть энергии расходуется на разрыв водородных связей, что и определяет ее высокую теплоемкость.
Вода - хороший растворитель. Благодаря полярности ее молекулы взаимодействуют с положительно и отрицательно заряженными ионами, способствуя тем самым растворению вещества. По отношению к воде все вещества клетки делятся на гидрофильные и гидрофобные.
Гидрофильными (от греч. гидро - вода и филео - люблю) называют вещества, которые растворяются в воде. К ним относят ионные соединения (например, соли) и некоторые неионные соединения (например, сахара).
Гидрофобными (от греч. гидро - вода и фобос - страх) называют вещества, нерастворимые в воде. К ним относят, например, липиды.
Вода играет большую роль в химических реакциях, протекающих в клетке в водных растворах. Она растворяет ненужные организму продукты обмена веществ и тем самым способствует выводу их из организма.
ОРГАНИЧЕСКИЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ
ВЕЩЕСТВА | СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА | ФУНКЦИИ |
Липиды | ||
Сложные эфиры высших жирных кислот и глицерина. В состав фосфолипидов входит дополнительно остаток Н3РО4.Обладают гидрофобными или гидрофильно-гидрофобными свойствами, высокой энергоемкостью | Строительная - образует билипидный слой всех мембранных. | |
Углеводы | ||
Моносахариды: | Хорошо растворимы в воде | Энергетическая |
Дисахариды: | Растворимы в воде | Компоненты ДНК, РНК, АТФ |
Полисахариды: | Плохо растворимы или нерастворимы в воде | Запасное питательное вещество. Строительная - оболочка растительной клетки |
Белки | Полимеры. Мономеры - 20 аминокислот. | Ферменты - биокатализаторы. |
I структура - последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Связь - пептидная - СО- NH- | Строительная - входят в состав мембранных структур, рибосом. | |
II структура - a -спираль, связь - водородная | Двигательная (сократительные белки мышц). | |
III структура - пространственная конфигурация a -спирали (глобула). Связи - ионные, ковалентные, гидрофобные, водородные | Транспортная (гемоглобин). Защитная (антитела).Регуляторная (гормоны, инсулин) | |
IV структура характерна не для всех белков. Соединение нескольких полипептидных цепей в единую суперструктуруВ воде плохо растворимы. Действие высоких температур, концентрированных кислот и щелочей, солей тяжелых металлов вызывает денатурацию | ||
Нуклеиновые кислоты: | Биополимеры. Состоят из нуклеотидов | |
ДНК - дезокси-рибонуклеиновая кислота. | Состав нуклеотида: дезоксирибоза, азотистые основания - аденин, гуанин, цитозин, тимин, остаток Н3РО4. Комплементарность азотистых оснований А = Т, Г = Ц. Двойная спираль. Способна к самоудвоению | Образуют хромосомы. Хранение и передача наследственной информации, генетического кода. Биосинтез РНК, белков. Кодирует первичную структуру белка. Содержится в ядре, митохондриях, пластидах |
РНК - рибонуклеиновая кислота. | Состав нуклеотида: рибоза, азотистые основания - аденин, гуанин, цитозин, урацил, остаток Н3РО4 Комплементарность азотистых оснований А = У, Г = Ц. Одна цепь | |
Информационная РНК | Передача информации о первичной структуре белка, участвует в биосинтезе белка | |
Рибосомальная РНК | Строит тело рибосомы | |
Транспортная РНК | Кодирует и переносит аминокислоты к месту синтеза белка - рибосомам | |
Вирусная РНК и ДНК | Генетический аппарат вирусов |
Ферменты.
Важнейшая функция белков - каталитическая. Белковые молекулы, увеличивающие на несколько порядков скорость химических реакции в клетке, называют ферментами. Ни один биохимический процесс в организме не происходит без участия ферментов.
В настоящее время обнаружено свыше 2000 ферментов. Их эффективность во много раз выше, чем эффективность неорганических катализаторов, используемых в производстве. Так, 1 мг железа в составе фермента каталазы заменяет 10 т неорганического железа. Каталаза увеличивает скорость разложения пероксида водорода (Н2О2) в 1011 раз. Фермент, катализирующий реакцию образования угольной кислоты (СО2+Н2О = Н2СО3), ускоряет реакцию в 107 раз.
Важным свойством ферментов является специфичность их действия, каждый фермент катализирует только одну или небольшую группу сходных реакций.
49
Нуклеиновые кислоты.
Нуклеиновые кислоты были от крыты во второй половине XIX в. швейцарским биохимиком Ф. Мишером, который выделил из ядер клеток вещество с высоким содержанием азота и фосфора и назвал его "нуклеином" (от лат. нуклеус - ядро).
В нуклеиновых кислотах хранится наследственная информация о строении и функционировании каждой клетки и всех живых существ на Земле. Существует два типа нуклеиновых кислот - ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). Нуклеиновые кислоты, как и белки, обладают видовой специфичностью, то есть организмам каждого вида присущ свой тип ДНК. Чтобы выяснить причины видовой специфичности, рассмотрим строение нуклеиновых кислот.
Молекулы нуклеиновых кислот представляют собой очень длинные цепи, состоящие из многих сотен и даже миллионов нуклеотидов. Любая нуклеиновая кислота содержит всего четыре типа нуклеотидов. Функции молекул нуклеиновых кислот зависят от их строения, входящих в их состав нуклеотидов, их числа в цепи и последовательности соединения в молекуле.
Каждый нуклеотид состоит из трех компонентов: азотистого основания, углевода и фосфорной кислоты. В состав каждого нуклеотида ДНК входит один из четырех типов азотистых оснований (аденин - А, тимин - Т, гуанин - Г или цитозин - Ц), а также угле вод дезоксирибоза и остаток фосфорной кислоты.
Таким образом, нуклеотиды ДНК различаются лишь типом азотистого основания.
Молекула ДНК состоит из огромного множества нуклеотидов, соединенных в цепочку в определенной последовательности. Каждый вид молекулы ДНК имеет свойственное ей число и последовательность нуклеотидов.
Молекулы ДНК очень длинные. Например, для буквенной записи последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК из одной клетки человека (46 хромосом) потребовалась бы книга объемом около 820000 страниц. Чередование четырех типов нуклеотидов может образовать бесконечное множество вариантов молекул ДНК. Указанные особенности строения молекул ДНК позволяют им хранить огромный объем информации обо всех признаках организмов.
50
В 1953 г. американским биологом Дж. Уотсоном и английским физиком Ф. Криком была создана модель строения молекулы ДНК. Ученые установили, что каждая молекула ДНК состоит из двух цепей, связанных между собой и спирально закрученных. Она имеет вид двойной спирали. В каждой цепи четыре типа нуклеотидов чередуются в определенной последовательности.
Нуклеотидный состав ДНК различается у разных видов бактерий, грибов, растений, животных. Но он не меняется с возрастом, мало зависит от изменений окружающей среды. Нуклеотиды парные, то есть число адениновых нуклеотидов в любой молекуле ДНК равно числу тимидиновых нуклеотидов (А-Т), а число цитозиновых нуклеотидов равно числу гуаниновых нуклеотидов (Ц-Г). Это связано с тем, что соединение двух цепей между собой в молекуле ДНК подчиняется определенному правилу, а именно: аденин одной цепи всегда связан двумя водородными связями только с Тимином другой цепи, а гуанин - тремя водородными связями с цитозином, то есть нуклеотидные цепи одной молекулы ДНК комплементарны, дополняют друг друга.
ДНК содержат все бактерии, подавляющее большинство вирусов. Она обнаружена в ядрах клеток животных, грибов и растений, а также в митохондриях и хлоропластах. В ядре каждой клетки человеческого организма содержится 6,6 х 10-12 г ДНК, а в ядре половых клеток - в два раза меньше - 3,3 х 10-12 г.
Молекулы нуклеиновых кислот - ДНК и РНК состоят из нуклеотидов. В состав нуклеотидов ДНК входит азотистое основание (А, Т, Г, Ц), углевод дезоксирибоза и остаток молекулы фосфорной кислоты. Молекула ДНК представляет собой двойную спираль, состоящую из двух цепей, соединенных водородными связями по принципу комплементарности. Функция ДНК - хранение наследственной информации.
АТФ.
В клетках всех организмов имеются молекулы АТФ - аденозинтрифосфорной кислоты. АТФ - универсальное вещество клетки, молекула которого имеет богатые энергией связи. Молекула АТФ - это один своеобразный нуклеотид, который, как и другие нуклеотиды, состоит из трех компонентов: азотистого основания - аденина, углевода - рибозы, но вместо одного содержит три остатка молекул фосфорной кислоты (рис. 12). Связи, обозначенные на рисунке значком, - богаты энергией и называются макроэргическими. Каждая молекула АТФ содержит две макроэргические связи.
51
При разрыве макроэргической связи и отщеплении с помощью ферментов одной молекулы фосфорной кислоты освобождается 40 кДж/моль энергии, а АТФ при этом превращается в АДФ - аденозиндифосфорную кислоту. При отщеплении еще одной молекулы фосфорной кислоты освобождается еще 40 кДж/моль; образуется АМФ - аденозинмонофосфорная кислота. Эти реакции обратимы, то есть АМФ может пре вращаться в АДФ, АДФ - в АТФ.
Молекулы АТФ не только расщепляются, но и синтезируются, по этому их содержание в клетке относительно постоянно. Значение АТФ в жизни клетки огромно. Эти молекулы играют ведущую роль в энергетическом обмене, необходимом для обеспечения жизнедеятельности клетки и организма в целом.
Схема строения АТФ.
аденин – |
Молекула РНК, как правило, одиночная цепь, состоящая из четырех типов нуклеотидов - А, У, Г, Ц. Известны три основных вида РНК: иРНК, рРНК, тРНК. Содержание молекул РНК в клетке непостоянно, они участвуют в биосинтезе белка. АТФ - универсальное энергетическое вещество клетки, в котором имеются богатые энергией связи. АТФ играет центральную роль в обмене энергии в клетке. РНК и АТФ содержатся как в ядре, так и в цитоплазме клетки.
В основе внутренней организации клетки лежат мембраны. Мембраны отграничивают цитоплазму от окружающей среды, а также формируют оболочки ядер, митохондрий и пластид. Они образуют лабиринт эндо-плазматического ретикулума и уплощенных пузырьков в виде стопки, составляющих комплекс Гольджи. Мембраны образуют лизосомы, крупные и мелкие вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли простейших. Все эти структуры представляют собой отсеки, предназначенные для тех или иных специализированных процессов и циклов. Следовательно, без мембран существование клетки невозможно.
52
Плазматическая мембрана, или плазмалемма, — наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов .
Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда — гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде.
В состав плазматической мембраны эукариотических клеток входят также полисахариды. Их короткие, сильно развлетвленные молекулы ковалентно связаны с белками, образуя гликопротеины, или с липидами (гликолипиды). Содержание полисахаридов в мембранах составляет 2-—10% по массе. Полисахаридный слой толщиной 10—20 нм, покрывающий сверху плазмалемму животных клеток, получил название гликокаликс.
Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.
Мембраны — структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.
Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознавании факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят друг к другу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание — необходимый этап, предшествующий оплодотворению.
53
Подобное явление наблюдается в процессе дифференцировки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.
Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.
Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.
Диффузия —проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).
При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.
54
Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы
Функции биологических мембран :
- Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.
- Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.
- Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сигналов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).
- Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).
55
Тема 2.2Водный режим растений
Обучающиеся должны знать:
-значение воды в жизни растений, процесс поглощения воды растением;
-суть транспирации и ее регулирование растением;
-физиологические основы орошения.
Уметь:
-определять состояние устьиц методом инфильтрации спирта.
Водный режим растений -водообмен, поступление воды в растение и отдача её растением, необходимые для его жизнедеятельности (обмена веществ, роста, развития, размножения), Водный режим растений складывается из трёх последовательно протекающих и тесно связанных между собой процессов: поступления воды в корни растений из почвы; поднятия воды по корням и стеблям в листья и в расположенные на стеблях растущие эмбриональные ткани, точки роста; испарения избыточной воды из листьев в окружающую атмосферу. Общее количество воды, проходящей через растение, чрезвычайно велико. В умеренно влажном климате за вегетационный период одно растение кукурузы или подсолнечника расходует до 100 л воды, а один гектар посева пшеницы испаряет за лето 2—3 тыс. м3 воды. В среднем на создание каждого килограмма урожая сухой массы растение расходует около 250—300 кг воды.
Вода, получаемая растением из почвы, поглощается не всей поверхностью корней, а только молодыми их окончаниями, так называемыми корневыми мочками и корневыми волосками. Клетки всасывающей зоны корня обладают по отношению к воде своеобразной полярностью. Наружная их сторона всасывает воду, а внутренняя выталкивает её в сосуды корня. Так в растений создаётся Корневое давление, нагнетающее воду вверх по корню и стеблю с силой 2—3 и более атмосфер. С такой же примерно силой корень растения сосет воду из почвы и преодолевает сопротивление почвенных частиц, удерживающих воду на своей поверхности силами адсорбции и набухания почвенных коллоидов. По мере уменьшения толщины слоя воды, облекающей почвенные частицы, силы адсорбции, удерживающие воду, быстро возрастают и становятся равными, а затем и большими, чем всасывающая сила корневых клеток, поэтому корни растений не могут отнять от почвы всю находящуюся в ней воду и в почве всегда остаётся некоторое количество недоступной для растения воды.
56
В таком случае дальнейшая потеря растением воды уже не может возмещаться за счёт поступления её из почвы: содержание воды в растении падает и оно увядает. Лист растений обладает рядом физиологических особенностей, позволяющих ему в значительной степени регулировать отдачу воды. Испарение воды с поверхности растений получило название транспирация. Понижая содержание воды в клетках листовой мякоти и создавая состояние ненасыщенности водой, транспирация способствует возникновению значительной сосущей силы, обеспечивающей ток воды из сосудов листовых жилок в клетки. Это обусловливает движение воды вверх по растению, нередко значительно превосходящее по скорости накачивание воды клетками корневых мочек. В силу свойственного молекулам воды сцепления друг с другом вода, переходящая из сосудов в живые клетки мякоти листа тянет за собой весь столб воды, заполняющей проводящую систему вплоть до самого корня. В результате во всём растений создаётся натяжение воды в сосудах, способствующее поступлению воды из почвы в корень.
Для получения высоких и устойчивых урожаев чрезвычайно важное значение имеют мероприятия по накоплению запасов влаги в почве и уменьшению ее расходования (например, снегозадержание, вспашка под зябь, раннее боронование весной для задержания влаги, посадка полезащитных лесных полос и т.д.). В засушливых областях прибегают к ирригации или искусственному орошению земель.
Избыток влаги в почве может, однако, оказаться вредным для растений, поскольку при затоплении почвы в её капиллярах не остаётся воздуха, необходимого для дыхания корней и их нормальной жизнедеятельности. Кроме того, в затопленной почве усиливаются анаэробные бактериальные процессы, приводящие к накоплению веществ, отравляющих корни. Излишнее количество влаги можно удалить осушением почвы. Оптимальным является увлажнение почвы, при котором в почве будет содержаться достаточное количество доступной для растения воды, а также и воздуха.
Различные растения в неодинаковой мере нуждаются в увлажнении почвы. Например, Ксерофиты приспособлены к жизни в условиях аридного климата (в степях, пустынях, полупустынях) и в более влажном климате в условиях низкого водоснабжения. В водоёмах, на болотах растут Гидрофиты и Гигрофиты. Промежуточное положение между этими крайними группами растений занимают Мезофиты, представляющие собой наиболее многочисленную группу растений, к которой принадлежит и большая часть культурных растений.
57
Тема 2.3.Фотосинтез
Обучающиеся должны знать:
-анатомические особенности листа, обеспечивающие процесс фотосинтеза, химическую природу хлорофилла;
-итоговое уравнение фотосинтеза, причины, влияющие на фотосинтез, суть световой и темновой фаз;
-значение фотосинтеза в круговороте веществ в природе.
Фотосинтез (от является кле φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, складывание, связывание, синтез) — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.
На настоящий момент у живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических антенн. Данные пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента H+ на биологических мембранах. Менее распространен случай при котором в качестве антенны служит — производное витамина А, ретиналь; у подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофилла. В соответствии с этим выделяют бесхлорофилльный и хлорофилльный фотосинтез.
Бесхлорофилльный фотосинтез
Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения.
58
Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза, как механизма преобразования энергии, сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H+).
Хлорофилльный фотосинтез
Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H+ и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФН).
Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: полуавтономных двухмембранных органеллах, относящихся к классу пластид. Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей, плодов, чашелистиков однако основным органом фотосинтеза является лист. Лист сформировался в ходе эволюции и анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты. Плоская форма листа обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания тургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по ксилеме развитой сети проводящих пучков (жилок листа) и стебля. Потеря воды в результате испарения через устьицы и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательно и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления направленные на снижение потерь воды. Отток ассимилятов, необходимый для функционирования цикла Кальвина, осуществляется по флоэме проводящих пучков (жилок) и флоэме стебля. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём диффузии через устьица, некоторая часть газов движется через кутикулу.
Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при фотодыхании необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклетниках, что возможно при открытых устьицах. Однако, поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к увеличению транспирационных потерь воды, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность.
59
Данный конфликт решается в соответствии с принципом адаптивного компромисса. Кроме того, первичное поглощения углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с CAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.
У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например у кактусов) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем
На тканевом уровне, фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью — хлоренхимой. Хлоренхима располагается близ поверхности тела растения, где
Световая (светозависимая) стадия
В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФ, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород.
Фотохимическая суть процесса
Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.
Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10-12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.
Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбуждённое состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор.
60
Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным же донором является в случае оксигенного фотосинтеза вода.
Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H2O → O2 (E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В, чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший, чем −0,32 В, чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.
Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10−10—10−12 с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.
ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины:
61
на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.
Темновая фаза
В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.
Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:
- карбоксилирования;
- восстановления;
- регенерация акцептора CO2.
На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).
Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).
В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.
Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.
62
С4-фотосинтез.
При низкой концентрации растворённого в строме CO2 рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.
Для увеличения концентрации CO2 растения С4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.
С4 фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.
Фотосинтез по С4 пути проводят около 7600 видов растений, все относятся к цветковым: многие Злаковые (61 % видов, в том числе культурные — кукуруза, сахарный тростник и сорго и др.[1][2]), Гвоздичноцветные (наибольшая доля в семействах Маревые — 40 % видов, Амарантовые — 25 %), некоторые Осоковые, Астровые, Капустные, Молочайные[3][4].
Значение
Сложноцветное изображение, показывающие глобальное распределение фотосинтеза, включая фитопланктон и земную растительность
Фототрофы обеспечивают конверсию и запасание энергии термоядерных процессов, протекающих на Солнце. Солнечная энергия при участии фототрофов конвертируется в энергию химических связей органических веществ.
63
Существование гетеротрофных организмов возможно исключительно за счёт энергии, запасённой фототрофами в органических соединениях. При использовании энергии химических связей органических веществ гетеротрофы высвобождают её в процессах дыхания и брожения.
Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.
Фотосинтез является основой продуктивности сельскохозяйственно важных растений.
Фотосинтез является самым массовым синтетическим процессом в биосферы.[источник не указан 113 дней] Фотосинтез служит главным входом неорганического углерода в биогеохимический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни существовать на суше.
64
Тема 2.4.Дыхание
Обучающиеся должны знать:
-сущность процесса дыхания, зависимость дыхания от внутренних факторов
-химизм и энергетику дыхания;
-экологические процессы дыхания;
-связь дыхания с продукционным процессом;
-физиологические основы регулирования дыхания при хранении растениеводческой продукции.
Уметь:
-определять дыхательный коэффициент прорастающих семян.
Дыха́ние( лат. pnoё) — основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. Дыхание — это физиологический процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма (обмена веществ и энергии) живых организмов и способствующий поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О2) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО2, H2O и другие). В зависимости от интенсивности обмена веществ человек выделяет через лёгкие в среднем около 5 — 18 литров углекислого газа (СО2), и 50 грамм воды в час. А с ними — около 400 других примесей летучих соединений, в том числе и ацетон). В процессе дыхания богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.
Под внешним дыханием понимают газообмен между организмом и окружающей средой, включающий поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также транспорт этих газов внутри организма по системе дыхательных трубочек (трахейнодышащие насекомые) или в системе кровообращения.
Клеточное дыхание включает биохимические процессы транспортировки белков через клеточные мембраны; а также собственно окисление в митохондриях, приводящее к преобразованию химической энергии пищи.
У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных).
65
При небольшой относительной площади поверхности транспорт газов осуществляется за счёт циркуляции крови (у позвоночных и других) либо в трахеях (у насекомых).
Большинство растений в светлое время суток вырабатывают кислород, но в их клетках идёт и обратный процесс: кислород поглощается в процессе дыхания. Ночью в комнате, плотно уставленной растениями, можно наблюдать снижение концентрации кислорода и увеличение концентрации углекислого газа.
На самом деле, в живых клетках растений процесс дыхания происходит круглосуточно. Просто на свету скорость образования кислорода в результате фотосинтеза обычно превышает скорость его поглощения. Так же как и у животных, клеточное дыхание растений протекает в специальных клеточных митохондриях.
Общие принципы организации процесса дыхания на молекулярном уровне у растений и животных схожи. Однако в связи с тем, что растения ведут прикрепленный образ жизни, их метаболизм постоянно должен подстраиваться к изменяющимся внешним условиям, поэтому и их клеточное дыхание имеет некоторые особенности (дополнительные пути окисления, альтернативные ферменты).
Газообмен с внешней средой осуществляется через устьица и чечевички, трещины в коре (у деревьев).
66
Тема2.5.Физиологические основы корневого питания растений
Обучающиеся должны знать:
-строение и функции корня;
-необходимые растению элементы минерального питания;
-процесс поглощения и транспорт минеральных веществ в растении;
-особенности нитратного и аммонийного питания растений;
-физиологические основы применения удобрений.
Корневое питание
Азот и зольные элементы поглощаются из почвы деятельной поверхностью корневой системы растений в виде ионов (анионов и катионов). Так, азот может поглощаться в виде аниона NO3 и катиона NH4+ (только бобовые растения способны в симбиозе с клубеньковыми бактериями усваивать молекулярный азот атмосферы), фосфор и сера — в виде анионов фосфорной и серной кислот — Н2РО4- и SO42-, калий, кальций, магний, натрий, железо — в виде катионов К+, Са2+, Mg2+, Fe3+, а микроэлементы — в виде соответствующих анионов или катионов.
Растения усваивают ионы не только из почвенного раствора, но и ионы, поглощенные коллоидами. Более того, растения активно (благодаря растворяющей способности корневых выделений, включающих угольную кислоту, органические кислоты и аминокислоты) воздействуют на твердую фазу почвы, переводя необходимые питательные вещества в доступную форму.
67
Корневая система растений и ее поглотительная способность.
Мощность корневой системы, ее строение и характер распределения в почве у разных видов растений резко различаются. Для примера достаточно сравнить известные всем слаборазвитые корешки салата с корневой системой капусты, картофеля или томатов, сопоставить объемы почвы, которые охватывают корни таких корнеплодов, как редис и сахарная свекла. Активная часть корней, благодаря которой происходит поглощение элементов минерального питания из почвы, представлена молодыми растущими корешками. По мере нарастания каждого отдельного корешка верхняя его часть утолщается, покрывается снаружи опробковевшей тканью и теряет способность к поглощению питательных веществ.
Рост корня происходит у самого его кончика, защищенного корневым чехликом. В непосредственной близости к окончанию корешков располагается зона делящихся меристематических клеток. Выше ее находится зона растяжения, в которой наряду с увеличением объема клеток и образованием в них центральной вакуоли начинается дифференциация тканей с формированием флоэмы — нисходящей части сосудисто-проводящей системы растений, по которой происходит передвижение органически веществ из надземных органов в корень. На расстоянии 1-3 мм от кончика растущего корня находится зона образования корневых волосков, В этой зоне завершается формирование и восходящей части проводящей системы — ксилемы, по которой осуществляется передвижение воды (а также части поглощенных ионов и синтезированных в корнях органических соединений) от корня в надземную часть растений.
Корневые волоски представляют собой топкие выросты наружных клеток с диаметром 5-72 мкм и длиной от 80 до 1500 мкм. Число корневых волосков достигает несколько сотен на каждый миллиметр поверхности корня в этой зоне. За счет образования корневых волосков резко, в десятки раз, возрастает деятельная, способная к поглощению питательных веществ поверхность корневой системы, находящаяся в контакте с почвой.
68 Сравнительное развитие корней и корневых волосков у различных культур | |||||
Культура | Корни | Корневые волоски | |||
длина, м | поверхность, см² | число, млн | длина, м | поверхность, см² | |
Овес | 4,6 | 316 | 6,3 | 74 | 3419 |
Рожь | 6,4 | 503 | 12,5 | 1549 | 7677 |
Соя | 2,9 | 406 | 6,1 | 60 | 277 |
Мятлик луговой | 38,4 | 2129 | 51,6 | 5166 | 15806 |
Примечание. Определение длины и поверхности корней и корневых волосков проводилось в полевых условиях в пробе почвы, отбиравшейся буром диаметром 7,5 см на глубину 15 см. |
Влияние корневой системы распространяется на большой объем почвы благодаря постоянному росту корней и возобновлению корневых волосков. Старые корневые волоски (продолжительность жизни каждого корневого волоска составляет несколько суток) отмирают, а новые непрерывно образуются уже на других участках растущего корешка. На том участке корня, где корневые волоски отмерли, кожица пробковеет, поступление воды и поглощение питательных веществ из почвы через нее ограничивается. Скорость роста корней у однолетних полевых культур может достигать 1 см в сутки. Растущие молодые корешки извлекают необходимые ионы из почвенного раствора на расстоянии от себя до 20 мм, а поглощенные почвой ионы —-до 2-8 мм.
По мере нарастания корня происходит, следовательно, непрерывное пространственное перемещение зоны активного поглощения в почве. При этом наблюдается явление хемотропизма, сущность которого заключается в том, что корневая система растений усиленно растет в направлении расположения доступных питательных веществ (положительный хемотропизм) либо ее рост тормозится в зоне высокой, неблагоприятной для растений концентрации солей (отрицательный хемотропизм). Недостаток элементов питания растений в доступной форме вызывает, как правило, образование относительно большей массы корней, чем при высоком уровне минерального питания.
Наиболее интенсивно поглощение ионов осуществляется в зоне образования корневых волосков, и поступившие ионы передвигаются отсюда в надземные органы растений. Необходимо отметить, что корень является не только органом поглощения, но и синтеза отдельных органических соединений, в том числе аминокислот и белков.
69
Последние используются для обеспечения жизнедеятельности и процессов роста самой корневой системы, а также частично транспортируются в надземные органы.
Поглощение питательных веществ растениями через корни.
За счет сосущей силы, возникающей при испарении влаги через устьица листьев, и нагнетающего действия корней находящиеся в почвенном растворе ионы минеральных солей вместе стоком воды могут поступать сначала в полые межклетники и поры клеточных оболочек молодых корешков, а затем транспортироваться в надземную часть растений по ксилеме — восходящей части сосудисто-проводящей системы, состоящей из омертвевших клеток без перегородок, лишенных живого содержимого. Однако внутрь живых клеток корня (как и надземных органов), имеющих наружную полупроницаемую цитоплазматическую мембрану, поглощенные и транспортируемые с водой ионы могут проникать «пассивно» — без дополнительной затраты энергии — только по градиенту концентрации — от большей к меньшей за счет процесса диффузии либо при наличии соответствующего электрического потенциала (для катионов — отрицательного, а анионов — положительного) на внутренней поверхности мембраны по отношению к наружному раствору.
В то же время хорошо известно, что концентрация отдельных ионов в клеточном соке, как и в пасоке растений (транспортируемой по ксилеме из корней в надземные органы) чаще всего значительно выше, чем в почвенном растворе. В этом случае поглощение питательных веществ растениями должно происходить против градиента концентрации и невозможно за счет диффузии.
Растения одновременно поглощают как катионы, так и анионы. При этом отдельные ионы поступают в растение совсем в другом соотношении, чем они содержатся в почвенном растворе. Одни ионы поглощаются корнями в большем, другие — в меньшем количестве и с разной скоростью даже при одинаковой их концентрации в окружающем растворе. Совершенно очевидно, что пассивное поглощение, основанное на явлениях диффузии и осмоса, не может иметь существенного значения в питании растений, носящем ярко выраженный избирательный характер.
70
Исследования с применением меченых атомов убедительно показали также, что поглощение питательных веществ и дальнейшее их передвижение в растении происходит со скоростью, которая в сотни раз превышает возможную за счет диффузии и пассивного транспорта по сосудисто-проводящей системе с током воды.
Кроме того, не существует прямой зависимости поглощения питательных веществ корнями растений от интенсивности транспирации, от количества поглощенной и испарившейся влаги.
Все это подтверждает положение, что поглощение питательных веществ растениями осуществляется не просто путем пассивного всасывания корнями почвенного раствора вместе с содержавшимися в нем солями, а является активным физиологическим процессом, который неразрывно связан с жизнедеятельностью корней и надземных органов растений, с процессами фотосинтеза, дыхания и обмена веществ и обязательно требует затраты энергии.
Схематически процесс поступления элементов питания в корневую систему растений выглядит следующим образом.
К внешней поверхности цитоплазматической мембраны корневых волосков и наружных клеток молодых корешков ионы минеральных солей передвигаются из почвенного раствора с током воды и за счет процесса диффузии.
Клеточные оболочки имеют довольно крупные поры или каналы и легкопроницаемы для ионов. Более того, целлюлозно-пектиновые стенки обладают высокой сорбирующей способностью. Поэтому в пространстве каналов клеточных оболочек и межклетников не только свободно передвигаются, но и концентрируются ионы из почвенного раствора. Здесь создается как бы своеобразный фонд ионов минеральных солей для последующего поступления внутрь клетки.
Первым этапом поступления является поглощение (адсорбция) ионов на наружной поверхности цитоплазматической мембраны. Она состоит из двух слоев фосфолипидов, между которыми встроены молекулы белков.
71
Благодаря мозаичной структуре отдельные участки цитоплазматической мембраны имеют отрицательные и положительные заряды, за счет которых может происходить одновременно адсорбция необходимых растению катионов и анионов из наружной среды в обмен на другие ионы.
Обменным фондом катионов и анионов у растений могут являться ионы Н+ и ОН- , а также Н+ и НСО-3, образующиеся при диссоциации угольной кислоты, выделяемой при дыхании.
Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматической мембраны носит обменный характер и не требует затраты энергии. В обмене принимают участие не только ионы почвенного раствора, но и ионы, поглощенные почвенными коллоидами. Вследствие активного поглощения растениями ионов, содержащих необходимые элементы питания, их концентрация в зоне непосредственного контакта с корневыми волосками снижается. Это облегчает вытеснение аналогичных ионов из поглощенного почвой состояния в почвенный раствор (в обмен на другие ионы).
Транспорт адсорбированных ионов с наружной стороны цитоплазматической мембраны на внутреннюю против градиента концентрации и против электрического потенциала требует обязательной затраты энергии. Механизм такой «активной» перекачки весьма сложен. Она осуществляется с участием специальных «переносчиков» и так называемых ионных насосов, в функционировании которых важная роль принадлежит белкам, обладающим АТФ-азной активностью. Активный транспорт внутрь клетки через мембрану одних ионов, содержащих необходимые растениям элементы питания, сопряжен с встречным транспортом наружу других ионов, находящихся в клетке в функционально избыточном количестве.
Первоначальный этап поглощения питательных веществ растениями из почвенного раствора — адсорбция ионов на поглощающей поверхности корня — постоянно возобновляется, поскольку адсорбированные ионы непрерывно перемещаются внутрь клеток корня.
Поступившие в клетку ионы в неизменном виде либо уже в форме транспортных органических соединений, синтезируемых в корнях, передвигаются в надземные органы — стебли и листья, в места наиболее интенсивной их ассимиляции. Активный транспорт питательных веществ из клетки в клетку осуществляется по плазмодесмам, соединяющим цитоплазму клеток растений в единую систему — так называемый симпласт.
72
При передвижении по симпласту часть ионов и метаболитов может выделяться в межклеточное пространство и передвигаться к местам усвоения пассивно с восходящим током воды по ксилеме.
Поглощение корнями и транспорт питательных веществ тесно связаны с процессами обмена веществ и энергии в растительных организмах, с жизнедеятельностью и ростом как надземных органов, так и корней.
Процесс дыхания является источником энергии, необходимой для активного поглощения элементов минерального питания. Этим обусловливается тесная связь между интенсивностью поглощения растениями элементов питания и интенсивностью дыхания корней. При ухудшении роста корней и торможении дыхания (при недостатке кислорода в условиях плохой аэрации или избыточном увлажнении почвы) поглощение питательных веществ резко ограничивается.
Для нормального роста и дыхания корней необходим постоянный приток к ним энергетического, материала — продуктов фотосинтеза (углеводов и других органических соединений) из надземных органов. При ослаблении фотосинтеза уменьшается образование и передвижение ассимилятов в корни, вследствие чего ухудшается жизнедеятельность и снижается поглощение питательных веществ из почвы.
Избирательное поглощение ионов растениями. Физиологическая реакция солей.
Различные элементы питания в неодинаковой степени используются в процессах внутриклеточного обмена в растении для синтеза органических веществ и построения новых органов и тканей. Этим определяется неравномерность поступления отдельных ионов в корни, избирательное поглощение их растениями. Больше поступает в растение из почвы тех ионов, которые более необходимы для синтеза органических веществ, для построения новых клеток, тканей и органов.
Если в растворе присутствует NH4Cl, то растения будут интенсивнее и в больших количествах поглощать (в обмен на ионы водорода) катионы NH4+ поскольку они используются для синтеза аминокислот, а затем и белков. В то же время ионы Cl- необходимы растению в небольшом количестве, и поэтому поглощение их будет ограниченным. В почвенном растворе в этом случае будут накапливайся ионы H+ и Cl- (соляная кислота), произойдет ею подкисление.
73
Если в растворе содержится NaNO3, то растение будет в больших количествах и быстрее поглощать анионы NO3-, в обмен на анионы НСO3-. В растворе будут накапливаться ионы Na+ и НСO3- (NaНСO3), произойдет его подщелачивание.
Избирательное поглощение растениями катионов и анионов из состава соли обусловливает ее физиологическую кислотность или физиологическую щелочность.
Соли, из состава которых в больших количествах поглощается анион, чем катион, — NaNO3, KNO3, Ca(NO3)2 — и в результате происходит подщелачиванне раствора, являются физиологически щелочными.
Соли, из которых катион поглощается растениями в больших количествах, чем анион, — NH4Cl, (NH4)2SO4, (NH4)2CO3, KCl, K2SO4, — и в результате происходит подкисление раствора, являются физиологически кислыми.
Физиологическая реакция солей, используемых в качестве минеральных удобрений, обязательно должна учитываться во избежание ухудшения условий роста и развития сельскохозяйственных культур.
Влияние условий внешней среды и микроорганизмов на поглощение питательных веществ растениями
Поглощение растениями питательных веществ в большой степени зависит от свойств почвы — реакции и концентрации почвенного раствора, температуры, аэрации, влажности, содержания в почве доступных форм питательных веществ, продолжительности и интенсивности освещения и других условий внешней среды. Поступление питательных веществ в растение заметно снижается при плохой аэрации почвы, низкой температуре, избытке или резком недостатке влаги в почве. Особенно сильное влияние на поступление питательных веществ оказывают реакция почвенного раствора, концентрация и соотношение солей в нем. При избыточной концентрации солей в почвенном растворе (например, в засоленных почвах) поглощение растениями воды и питательных веществ резко замедляется.
Корни растений имеют очень высокую усвояющую способность и могут поглощать питательные вещества из сильно разбавленных растворов.
74
Важное значение для нормального развития корней имеет также соотношение солей в растворе, его физиологическая уравновешенность. Физиологически уравновешенным называется раствор, в котором отдельные питательные вещества находятся в таких соотношениях, при которых происходит наиболее эффективное использование их растением. Раствор, представленный какой-либо одной солью, физиологически неуравновешен.
Одностороннее преобладание (высокая концентрация) в растворе одной соли, особенно избыток какого-либо одновалентного катиона, оказывает вредное действие на растение. Развитие корней происходит лучше в многосолевом растворе. В нем проявляется антагонизм ионов, каждый ион взаимно препятствует избыточному поступлению другого иона в клетки корня. Например, Са2+ в высоких концентрациях тормозит избыточное поступление K+, Na+ или Mg2+ и наоборот Такие же антагонистические отношения существуют и для ионов K+ и Na +, K+ и NH4+, K+ и Mg2+, NO3- и H2PO4, Cl- и H2PO4- и др.
Физиологическая уравновешенность легче всего восстанавливается при введении в раствор солей кальция. При наличии кальция в растворе создаются нормальные условия для развития корневой системы, поэтому в искусственных питательных смесях Са2+ должен преобладать над другими ионами.
Особенно сильно ухудшается развитие корней и поступление в них питательных веществ при высокой концентрации ионов водорода, т.е. при повышенной кислотности раствора. Высокая концентрация в растворе ионов водорода оказывает отрицательное влияние на физико-химическое состояние цитоплазмы клеток корня. Наружные клетки корня ослизняются, нарушается их нормальная проницаемость, ухудшается рост корней и поглощение ими питательных веществ. Отрицательное действие кислой реакции сильнее проявляется при отсутствии или недостатке других катионов, особенно кальция, в растворе Кальций тормозит поступление ионов H+, поэтому при повышенном количестве кальция растения способны переносить более кислую реакцию, чем без кальция.
Реакция раствора оказывает влияние на интенсивность поступления отдельных ионов в растение и обмен веществ. При кислой реакции повышается поступление анионов (вместе с ионами Н+), но затрудняется поступление катионов, нарушается питание растений кальцием и магнием и тормозится синтез белка, подавляется образование сахаров в растении.
75
При щелочной реакции усиливается поступление катионов и затрудняется поступление анионов.
Таблица №2 | |||||
Варианты опытов | Средняя длина корней (мм) при pH | ||||
5,3 | 4,9 | 4,7 | 4,3 | 4,0 | |
Без СаСl2 | 25 | 29 | 24 | 3 | 0 |
С СаСl2 | 64 | 64 | 70 | 67 | 48 |
Основной запас питательных веществ находится в почве в форме различных труднорастворимых соединений, для усвоения которых необходимо активное воздействие корней на твердую фазу почвы и тесный контакт между корнями и частицами почвы. В процессе жизнедеятельности растений корни выделяют в окружающую среду углекислоту и некоторые органические кислоты, а также ферменты и другие органические вещества. Под влиянием этих выделений, концентрация которых бывает особенно высокой в зоне непосредственного контакта корней с частицами почвы, происходит растворение содержащихся в ней минеральных соединений фосфора, калия и кальция, вытеснение в раствор катионов из поглощенного почвой состояния, высвобождение фосфора из его органических соединений.
Питательные вещества наиболее активно усваиваются растениями из той части почвы, которая находится в непосредственном контакте с корнями. Поэтому все мероприятия, способствующие лучшему развитию корней (хорошая обработка почвы, известкование кислых почв и т.д.), обеспечивают и лучшее использование растениями питательных веществ из почвы.
Питание растений осуществляется при тесном взаимодействии с окружающей средой, в том числе с огромным количеством разнообразных микроорганизмов, населяющих почву. Количество микроорганизмов особенно велико в ризосфере, т.е. в той части почвы, которая непосредственно соприкасается с поверхностью корней. Используя в качестве источника пищи и энергетического материала корневые выделения, микроорганизмы активно развиваются на корнях и вблизи них и способствуют мобилизации питательных веществ почвы.
Ризосферные и почвенные микроорганизмы играют важную роль в превращении питательных веществ и вносимых в почву удобрений.
76
Микроорганизмы разлагают находящиеся в почве органические вещества и вносимые органические удобрения, в результате чего содержащиеся в них элементы питания переходят в усвояемую для растений минеральную форму. Некоторые микроорганизмы способны разлагать труднорастворимые минеральные соединения фосфора и калия и переводить их в доступную для растений форму. Ряд бактерий, усваивая молекулярный азот воздуха, обогащает почву азотом. С жизнедеятельностью микроорганизмов связано также образование в почве гумуса.
При определенных условиях в результате деятельности микроорганизмов питание и рост растений могут ухудшаться. Микроорганизмы, как и растения, потребляют для питания и построения своих тел азот и зольные элементы, т.е. являются конкурентами растений в использовании минеральных веществ. Не все микроорганизмы полезны для растений. Некоторые из них выделяют ядовитые для растений вещества или являются возбудителями различных заболеваний. В почве имеются также микробы, восстанавливающие нитраты до молекулярного азота (денитрификаторы), в результате их деятельности происходят потери азота из почвы в газообразной форме.
В связи с этим одна из важных задач земледелия — создание соответствующими приемами агротехники благоприятных условий для развития полезных микроорганизмов и ухудшение условий для развития вредных.
77
Тема 2.6.Рост и развитие. Онтогенез растений
Обучающиеся должны знать:
-определения процессов роста и развития;
-фазы роста;
-фитогормоны, и их роль в жизни растений;
-закономерности роста и их использование в растениеводстве;
-зависимость роста от внешних факторов;
-движения растений;
-периоды и регуляция онтогенеза;
-возрастные изменения у растений и их органов.
Уметь:
-определять рост растений;
-наблюдать за фототропизмом, корреляцией и делать выводы..
Рост – это процесс новообразования элементов структуры организма. Обычно рост сопровождается увеличением массы и размеров растения
В основе роста и развития целого организма и отдельной клетки лежит обмен веществ . В процессе жизни каждого организма происходят постоянные качественные и количественные изменения, прерываемые лишь периодами относительного покоя.
Необратимое количественное увеличение структур, объема и массы живого тела и его частей получило название роста. Развитие - это качественные изменения организма и его составляющих. Рост и развитие тесно связаны между собой, как правило, протекают параллельно, но не сводимы друг к другу. Оба процесса регулируются на клеточном уровне.
78
Рост отдельных органов и всего организма слагается из роста его клеток. Основные этапы роста, а также и развития на клеточном уровне - деление клеток и их растяжение, т.е. увеличение размеров в длину. Постепенное увеличение линейных размеров, объема и массы клеток - важнейшие показатели роста. В многоклеточных организмах одним из показателей роста является увеличение числа клеток в результате клеточного деления.
Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения ее стенки. Длительность роста растяжением клеток различных тканей неодинакова. У части тканей, стенки которых способны к вторичным изменениям, рост растяжением на определенном этапе прекращается и наступает вторая фаза роста, при которой рост осуществляется путем наложения новых слоев на первичную оболочку или внедрением в нее.
Особенности роста различны у разных систематических групп организмов. У высших растений рост тесно связан с деятельностью меристем . Рост, так же как и развитие, контролируется фитогормонами . Помимо влияния фитогормонов на рост и развитие растения, заметное воздействие оказывают факторы среды, особенно свет, тепло и влага. Комплекс этих факторов и фитогормонов действует либо независимо, либо взаимодействуя друг с другом. Интенсивность роста существенным образом связана с питанием растений, особенно с азотным и фосфорным.
Типы роста различных органов определяются характером расположения меристем. Стебли и корни растут верхушками, т.е. имеют апикальный рост.
Зона нарастания листьев часто находится у их основания, и они имеют базальный рост. Нередко характер роста органа зависит от видовой специфичности. У злаков , например, рост стебля осуществляется у основания междоузлий , когда преобладает интеркалярный рост. Важная особенность роста растений - его ритмичность, т.е. чередование процессов интенсивного и замедленного роста. Она зависит не только от изменений внешних факторов среды, но и контролируется внутренними факторами (эндогенно), закрепленными генетически в процессе эволюции.
79
В целом рост растения складывается из четырех фаз: начальной, интенсивного роста, замедления роста и стабильного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза , т.е. индивидуального развития растений.
Так, переход растения к репродуктивному состоянию обычно сопровождается ослаблением активности меристем . Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы. Иногда у растений наблюдается как бы остановка роста - состояние покоя. Покой у растений - это такое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ . Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящееся растение значительно более устойчиво к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться целые растения (зимой или во время засухи), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры и др. Семена многих растений способны к длительному покою, обусловливающему их надежную сохранность в почве. Известен случай развития нормального растения из семени одного из бобовых , пролежавшего в условиях вечной мерзлоты 10000 лет. В состоянии покоя находятся, например, клубни картофеля , благодаря чему они не прорастают некоторое время после уборки.
В понятие "развитие" вкладываются два смысла: индивидуальное развитие отдельного организма и развитие организмов в ходе эволюции. Индивидуальное развитие отдельного организма от рождения до смерти называется онтогенезом , а развитие организмов в ходе эволюции - филогенезом . Физиология растений занимается изучением развития главным образом в ходе онтогенеза.
Меристематические клетки полипотентны, т.е. дают начало клеткам, способным развиваться самыми различными путями. Переход меристематической клетки к росту растяжением сопровождается появлением в ней множества вакуолей и их слиянием в одну, вытягиванием стенок клеток в длину и поглощением вакуолями большого количества воды. Наиболее важный момент в развитии клеток высшего растения - их дифференцировка, т.е. возникновение структурной и функциональной разнокачественности. В результате дифференциации образуются специализированные клетки, присущие отдельным тканям.
80
Дифференцировка осуществляется как во время растяжения, так и после окончания видимого роста клеток и определяется дифференциальной активностью генов. Ход дифференцировки, как и рост, контролируется фитогормонами .
Тема 2.7.Устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды.
Обучающиеся должны знать:
-что лежит в основе устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды;
-суть процесса закаливания;
-чем отличаются понятия морозоустойчивость и зимостойкость;
-стадии закаливания растений;
-методы борьбы с выпреванием, вымоканием, выпиранием растений;
Уметь:
-наблюдать защитное действие сахаров на протоплазму.
Существует целый ряд абиотических стрессорных воздействий, регулярно оказываемых природой на сельскохозяйственные культуры – это засухи, холод, жара, повышенная кислотность или засоленность почв.
Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений.
Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур .
Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды. Способностью к закаливанию обладают не все растения. В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается.
81
Развитие процесса закаливания в значительной степени зависит от условий его протекания (http://www.ecosystema.ru). Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста. Сигналом к прекращению роста и стимулом для изменений в гормональной системе для растений является сокращение фотопериода и снижение температуры .
Покой – это физиологическое состояние растений, при котором у них резко снижается скорость роста и интенсивность обмена веществ, происходят глубокие физиолого-биохимические изменения в клетках растений. В ходе эволюции состояние покоя возникло, как приспособление для переживания неблагоприятных условий внешней среды в различные периоды жизненного цикла или сезона и были наследственно закреплены в процессе естественного отбора.
Различают органический, глубокий и вынужденный покой. Период органического покоя начинается с момента осеннего расцвечивания листьев (иногда от начала листопада) до появления способности распускаться у верхушечных почек растений при благоприятных для этого условиях (например, при перенесении веток в комнату для отращивания в сосудах с водой). В это время в растениях происходят сложные физиолого-биохимические процессы, идущие в основном в двух направлениях: подготовка растительного организма к весеннему росту и развитию и закаливание растений для выживания в суровых зимних условиях. В период органического покоя из физиолого-биохимических процессов, протекающих в клетках и связанных с подготовкой растений к весеннему росту и развитию, можно выделить изменения соотношения ростовых гормонов и ингибиторов (веществ, тормозящих биохимические реакции). По мере повышения способности растений вегетировать наблюдается преобладание ростовых гормонов над ингибиторами.
Одним из регуляторов соотношения гормонов и ингибиторов в природных условиях принято считать действие отрицательных температур, хотя экспериментально установлено, что здесь могут участвовать и другие факторы (повышенные температуры, механические раздражители, действие отдельных химических веществ и другие).
При определенном соотношении ростовых гормонов и ингибиторов плодовые, ягодные и орехоплодные растения выходят из состояния органического покоя. Это явление у различных пород и сортов происходит в разные сроки.
82
Обычно в условиях средней полосы и в том числе и у нас у яблони выход из органического покоя наблюдается 12-15 января, у вишни – 12-15 декабря, у груши – 20-24 декабря, смородины – 6-10 декабря, крыжовника – 15-18 декабря, малины – 20-24 декабря при среднесуточной температуре воздуха -7…-10°С, то есть обычно в период, предшествующий сильным морозам. Хотя при других значениях среднесуточных температур воздуха сроки выхода из состояния органического покоя указанных растений могут и сдвигаться.
В обычных условиях вхождение плодовых деревьев, ягодных и орехоплодных кустарников в состояние глубокого покоя в основном соответствует фенологической фазе естественного листопада. Таким образом, период органического покоя и начало глубокого покоя, как правило, протекают одновременно.
Одним из критериев состояния глубокого покоя является то, что плазмодесмы, соединяющие жизненные функции между протоплазмой соседних клеток и поддерживающие высокую обменную активность, разобщаются и втягиваются внутрь клетки, после чего протоплазма начинает постепенно отходить в той или иной степени от оболочки клетки. Это явление ученые назвали «процесс обособления плазмы».
Поскольку в период глубокого покоя протоплазма клеток разобщена, естественно, обмен веществ в растениях резко снижается. В результате этого происходит частично заполнение пространства между обособившейся протоплазмой и оболочкой клетки веществами типа жирных кислот и фосфитидов, которые защищают протоплазму от кристаллов льда. Протоплазма покрывается сплошным липидным слоем, который сохраняет воду в клетке и препятствует ее проникновению извне, то есть препятствует набуханию коллоидов протоплазмы и усилению тем самым интенсивности протекающих физиологических процессов.
Максимальная степень глубокого покоя растений обычно приходится на период сильных морозов, то есть на середину января, когда среднесуточная температура воздуха устанавливается в пределах -11…-12°С и ниже. С этого момента времени степень глубокого покоя обычно постепенно уменьшается. В среднем в условиях средней полосы и у нас продолжительность глубокого покоя колеблется от 120-125 (для малины) до 140-145 дней (для яблони, вишни, смородины и крыжовника).
83
Из этого состояния растения полностью выходят: яблоня 18-22 марта при среднесуточной температуре воздуха около -4°С; груша, вишня, слива 6-10 марта при - -7°С; смородина и крыжовник при 1-5 марта - -7,5…-8°С, малина - -9°С.
Период вынужденного покоя характеризуется отсутствием в клетках явления обособления протоплазмы, плодовые, ягодные и орехоплодные растения возобновляют рост при перенесении их в комнату. Этот период начинается с момента выхода растений из состояния глубокого покоя и продолжается до начала набухания почек. Однако растения в это время еще находятся в закаленном состоянии, хотя их реакция на повышение температуры воздуха резко возрастает. В начале периода вынужденного покоя все еще наблюдается высокий уровень содержания различных комплексных соединений, способствующих связыванию воды, созданию более прочной структуры протоплазмы клеток и поддержанию их устойчивости к морозам. Однако дневное повышение температуры воздуха (особенно в солнечную погоду) резко снижает устойчивость растений.
Обычно переход из состояния глубокого покоя в вынужденный начинается у яблони 20-23 марта, у вишни, груши, сливы, смородины, крыжовника – 3-9 марта, а у малины – 25-28 февраля и продолжается у всех пород до 12-17 апреля. Продолжительность периода вынужденного покоя колеблется в пределах 20-23 дней (яблоня), 38-40 дней (вишня, груша, слива, смородина, крыжовник) и 45-50 дней (малина). Продолжительность вынужденного покоя весьма тесно связана с температурным режимом воздуха. В среднем выход плодовых и ягодных растений из состояния вынужденного покоя происходит при среднесуточной температуре воздуха 3-4°С, лишь у смородины при 2,5°С.
Зимостойкость растений - способность растений переносить без повреждений неблагоприятные зимние условия: выпревание, выпирание, вымокание, обледенение.
Выпревание
Предотвратить выпревание можно, обеспечив доступ воздуха и легким рассеянным светом.
84
При образование толстой корки льда в весенние месяцы, лучший результат от выпревание достигается путем нарушения монолитности ледяного покрытия. Для этого достаточно пробить небольшие отверстия (черенком, лыжной палкой). Нельзя резко менять условия зимовки растений, будет только хуже. Яркий пример, резкое открытие роз и вечнозеленых растений ведет к почернению (иссушению), ожогам и зачастую к гибели.
Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные условия _ гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, нормальное дыхание прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравления организма.
Желательно точно знать как проходит сток весенних вод, где происходит застой их. В таких местах не стоит садить растения, не выдерживающие долгое стояние весенних вод. Часто данная характеристика указана в описании видов и сортов растений. Особенно важно при выращивании газонных злаков. От растений, не выдерживающих застоя весенних вод, желательно отвести влагу дренажными канавками. Их создают весной при отбрасывании снега, а лучше еще по осени.
Выпирание.Вызывается неравномерным промерзанием почвы при больших заморозках и образованием в почве прослойки льда. Прослойка льда поднимает верхний слой почвы. Страдают больше всего розеточные растения, почвопокровные с неглубокой корневой системой. Повреждение и гибель растений от выпирания определяются разрывами корневой системы.
Повреждения от зимней засухи.В условиях бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем.
85
Дело в том, что водный баланс растений складывается зимой крайне неблагоприятно, так как поступление воды из замерзшей почвы практически прекращается.
Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного действия зимней засухи плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья.
Способы повышения зимостойкости растений.
Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимостойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в других.
Селекционерам с помощью кроссбридинга удалось создать достаточное количество сортов растений, устойчивых к биологическим факторам окружающей среды, однако в отношении устойчивости к абиотическим стрессам все не так просто. Основным лимитирующим моментом в данном случае является отсутствие у многих видов культурных растений диких родственников, обладающих устойчивостью к тому или иному фактору среды.
86
Задание №1.
Заполнить схему:
Ботаника – наука о растениях
Задачи Значение растений Взаимосвязь ботаники и
агрономии
Сходства Отличия
В природе В жизни
Человека
Задание №2.
Нарисуйте схему строения биологической мембраны. Перечислите свойства биологической мембраны.
Задание №3.
Сравните растительную и животную клетки. Зарисуйте их и подпишите основные части.
Задание №4.
Типы пластид: пигменты, строение, функции. Нарисуйте схему взаимного превращения пластид.
Задание №5.
Ученые, сыгравшие большую роль в открытии клетки. Перечислите их заслуги в этой области.
87
Задание №6.
Заполните таблицу, отметив знаками + (наличие) или – (отсутствие) указанных структур.
Признаки | Прокариоты | Эукариоты | ||||
Ядро | ||||||
ДНК | ||||||
Хромосомы | ||||||
Клеточная стенка | ||||||
Клеточная мембрана | ||||||
Митохондрии | ||||||
Лизосомы | ||||||
ЭПС | ||||||
Рибосомы | ||||||
Комплекс Гольджи | ||||||
Реснички и жгутики | ||||||
Задание №7
Заполните таблицу:
Строение ДНК и РНК
Виды НК (нуклеи-новые кислоты) | Локализация В клетке | Углевод | Азотистое основание | Фосфорное основание(кислота) | Число цепочек |
Задание № 8.
Перечислите двумембранные органоиды растительной клетки. На схематических рисунках покажите их строение и назовите функции.
88
Задание № 9
Заполните таблицу:
«Химические компоненты клетки»
Название вещества | Элементарный состав | Строение | Свойства | Локализация в клетке | Роль в жизни клеток |
Вода | |||||
Неорганические вещества | |||||
Органические вещества |
Задание №10
Заполнить таблицу: «Способы деления ядра и клетки»
Способы деления | Отличительные особенности |
1.Амитоз | 1.происходит в точках роста растения |
2.Митоз | 2.возникают клетки с диплоидным набором хромосом |
3.Мейоз | 3.возникают 4 дочерние клетки |
4.дочерние клетки отличаются друг от друга и от материнской | |
5.характерен для молодых клеток, а также больных и старых | |
6.четко различается интерфаза и собственно деление | |
7.возникают две дочерние клетки, точно повторяющие материнскую | |
8. в результате возникают половые клетки | |
9.делению предшествует удвоение хромосом | |
10.способствует росту органов растения в длину и ширину |
Ответы записывать следующим образом: например – 1.Амитоз-4,5.
Задание №11.
Дать определение тканям и общую характеристику меристематической ткани.
Задание №12.
Дайте характеристику проводящим пучкам и зарисуйте различные виды проводящих пучков.
Задание №13.
Зарисуйте в тетради схему строения покрытосеменного растения, обозначить вегетативные и репродуктивные органы.
Задание №14.
Дайте определение корня и характеристику микроскопического строения корней однодольных и двудольных растений
Задание №15
Опишите стебель : функции, микроскопическое и макроскопическое строение.
Задание №16
Дайте морфологическую характеристику стеблей следующих растений:
-гороха
-яблони
-одуванчика
90
Задание №17
Дайте характеристику листу: функции, строение ,типы жилкования.
Задание №18
Зарисуйте внутреннее строение листа, подпишите все основные части.
Задание №19
Заполните схему «Побег»
Функции Побег Строение
Ветвление
Листорасположение
Развитие
Виды почек
Задание №20
Зарисуйте видоизмененные побеги. Подпишите основные части.
Задание №21
Дайте характеристику семени: строение, функции.
Задание№22
Зарисуйте проростки однодольных и двудольных растений
Задание №23
Дайте определение плода, классификацию плодов. Зарисуйте сухие одно- и многосемянные плоды, сочные одно- и многосемянные плоды.
91
Задание №24
К каким плодам относятся следующие растения:
-капуста
-арбуз
-огурец
-желудь
-зерновка пшеницы.
Поясните почему?
Задание №25
Дайте характеристику бесполому и половому способам размножения растений.
Задание №26
Дайте определения следующим терминам:
-цветок ,околоцветник, гинецей, андроцей.
Зарисуйте разрез цветка, подпишите все части.
Задание №27
Расшифруйте следующие формулы цветков:
- Са Со А G
- Са Со А G
Задание №28
Опыление. Способы. Приспособление растений к перекрестному опылению. Защита от самоопыления.
92
Задание №29.
Сущность двойного оплодотворения .Формирование плодов и семян.
Задание №30
Сравните однодольные растения от двудольных.
Задание №31
Охарактеризуйте семейство розановые: представители, формулы цветков. Зарисуйте представителей.
Задание №32
Семейство бобовые. Представители, формулы цветков, значение.
Задание №33
Охарактеризовать семейство зонтичные: представители, формулы цветков, значение.
Задание №34
Охарактеризуйте семейство пасленовые: представители, распространение, значение.
Задание №35
Семейство крестоцветные :распространение, роды, виды, формулы цветков, значение.
Задание №36
Охарактеризуйте семейство гречишные: распространение, значение. Зарисуйте представителей.
Задание №37
Семейство маревые: представители и их распространение, формулы цветков, особенности семейства. значение.
Задание №38
93
Дайте характеристику семейству тыквенных : распространение, особенности, представители, значение.
Задание №39
Семейство сложноцветные: особенности строения цветков, подсемейства, роды, виды, формулы цветков, значение.
Задание №40
Дайте характеристику семейству злаковых : распространение, подсемейства, роды, виды, особенности строения цветка, значение.
Задание №41
Особенности строения ,питания, размножения грибов, значение в природе и народном хозяйстве.
Задание №42
Сравните высшие и низшие грибы.
Задание №43
Опишите и зарисуйте цикл развития фитофторы.
Задание №44
Заполните таблицу: «Грибы-паразиты»
Класс | Представитель | Какие растения поражают | Признаки поражения |
Задание №45
Опишите и зарисуйте цикл развития спорыньи.
Задание №46
Опишите и зарисуйте цикл развития головневых грибов.
94
Задание №47
Дайте общую характеристику слизевиков: напишите систематику, представителей, значение.
Задание №48
Напишите систематику одного однодольного и одного двудольного растений.
Выполнить задание с №49 -53
Выполнить практическую работу. Дать систематическую и морфологическую характеристику двух растений: одной с/х культуры и сорняка его засоряющего.Схему выполнения практической работы смотрите в приложении №1.
Задание №54
Предмет физиология растений: история развития, задачи, цели, связь с другими науками. Физиология растений как теоретическая основа агрономии.
Задание №55
Химический состав клетки.
Задание №56
Как определить жизнеспособность семян по окрашиванию цитоплазмы? На чем основан метод определения жизнеспособности семян? Выполните и опишите практическое задание. (смотрите приложение №2)
Задание №57
Каковы свойства и физиологическая роль воды в клетке растения?
Задание №58
Как определить интенсивность транспирации весовым методом?
95
Задание №59
Определите состояние устьиц методом инфильтрации? Выполните и опишите практическое задание. (смотрите приложение №3)
Задание №60
В чем сущность процесса фотосинтеза? Каково его значение в круговороте веществ?
Современные представления о фотосинтезе. Особенности световых и темновых реакций фотосинтеза. Взаимосвязь между фотосинтезом и урожаем.
Задание №61
Что такое чистая продуктивность фотосинтеза? Как её определяют?
Задание №62
Как определить площадь листьев в полевых условиях?
Задание №63
В чем сущность процесса дыхания? Зависимость дыхания от внешних и внутренних факторов. Анаэробная и аэробная фазы дыхания.
Задание №64
Как определить дыхание семян?
Выполните и опишите практическое задание. (смотрите приложение №4)
Задание №65
Чем обусловлена связь фотосинтетического и дыхательного газообмена? Их роль в продукционном процессе.
Задание №66
Какое влияние оказывают отдельные макро и микроэлементы на рост и развитие растений?
96
Задание №67
Как поступают минеральные элементы в растение? Роль дыхания в этом процессе.
Задание №68
Каковы физиологические основы применения удобрений и необходимые условия для повышения плодородия почвы.
Задание №69
Как выделить из муки пшеницы клейковину и крахмал и рассчитать их. Выполните и опишите практическое задание. (смотрите приложение №5)
Задание №70
Каким образом осуществляется гидролиз белков?
Задание №71
Какие физиолого-химические процессы происходят при прорастании семян?
Задание №72
Каковы особенности физиолого-биохимических процессов при наливе и созревании зерна злаков, бобовых, масличных культур, сочных плодов, клубнеплодов и корнеплодов?
Задание №73
Что такое рост и развитие растений? В чем сущность клеточной основы роста? Зависимость роста от внешних факторов.
Задание №74
Что такое фитогормоны , группы фитогормонов и их роль в жизни растений.
Задание №75
97
Как определить зоны роста в органах растений и периодичность роста древесных побегов? Выполните и опишите практическое задание.(смотрите приложение №6)
Задание №76
Дайте определения следующим терминам: онтогенез, монокарпические растения, поликарпические растения, автономный контроль, фотопериодизм, яровизация.
Задание №77
Физиологические основы устойчивости растений. Морозоустойчивость растений, приведите примеры.
Задание №78
Устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Зимостойкость растений, устойчивость растений к засолению.
Задание №79
Какова защитная роль сахарозы на цитоплазму при отрицательных температурах?
Выполните и опишите практическое задание.(смотрите приложение №7)
Вопрос №80
Как пронаблюдать процессы корреляции, фототропизма у растений. Выполните и опишите практическое задание.(смотрите приложение №8)
98
Литература
1.В.Г.Хржановский «Ботаника « М.ВО «Агропромиздат» 1988г;
2.В.Г.Хржановский «Практикум по ботанике»;
3.Н.А.Блукет «Практикум по ботанике»;
4.Н.В.Пильщикова «Физиология растений с основами микробиологии» Издательство «Мир»;
5.В.И.Кефели «Физиология растений с основами микробиологии» Москва ВО «Агропромиздат»,1991 г.
99
Приложение №1
Морфологический анализ растения.
1.Жизненная форма растения ______________________________
2.Корень ( тип корневой системы )______________________________ 3.Положение побега в пространстве______________________________ 4.Лист ( строение листа ). • Листорасположение на стебле __________ • Лист простой или сложный • Прикрепление листа к стеблю __________ • Форма листовой пластинки _____________ • Форма расчленения листовой пластинки__ • Форма макушки листа__________________ • Форма жилкования листа _______________ • Форма основания листа ________________ • Форма края листовой пластинки _________
5.Цветок ( правильный, неправильный )______________________________ 6.Соцветия • На ножках ( кисть, метелка, щиток ) • Сидячие ( колос простой, колос сложный, початок, головка, корзинка ) • Ось короткая ( зонтик сложный, зонтик простой ) • Ось длинная
7.Типы плодов. • Сухие – семянка, зерновка, боб, стручок, коробочка, орех • Сочные – ягода, костянка, яблоко, тыквина, огурец • Односемянные, многосемянные
8.Значение растения в природе и в жизни человека.
Приложение №2
Определение жизнеспособности семян методом окрашивания зародыша.
При повреждении растительной ткани происходит денатурация белков и повышается ее сродство к красителям. Жизнеспособными семенами считаются те, зародыши которых не окрашиваются.
100
Очистить 10 набухших в воде семян гороха препарировальной иглой от кожуры. Залить зародыши 0,2 % ным раствором индигокармина и фуксина на 30 минут. Подсчитать количество жизнеспособных (неокрашенных) и нежизнеспособных (окрашенных) зародышей. Для биологической проверки 10 семян посеять во влажные опилки и регулярно поливать. Через несколько дней сопоставить количество фактически проросших семян с количеством определенных как жизнеспособные методом окрашивания.
Приложение №3
Определение состояния устьиц методом инфильтрации спирта.
Для того ,чтобы проверить –открыты или закрыты устьица в растении необходимо на поверхность листа нанести последовательно каплю спирта, бензола и ксилола. Если устьица широко раскрыты, то спирт проникает внутрь и инфильтрирует лист. Получаются светлые, прозрачные пятна при рассматривании листа на свет. Если устьица открыты менее широко (на 50%),то в них спирт не проникает, а проникает бензол. Если устьица открыты на 20%.в них может проникнуть только ксилол. При полностью закрытых устьицах ни одна из перечисленных жидкостей не проникает в лист.
Приложение №4
Дыхание семян.
В банку, плотно закрывающуюся крышкой или пробкой, налейте на дно воды, насыпьте до 1,3 прорастающих семян гороха, фасоли или зерен пшеницы и оставьте до следующего дня. Параллельно в другую такую же банку насыпьте сухих семян. Обе банки содержите при температуре 25 градусов по Цельсию. После выдерживания опустите горящую лучинку в банку с прорастающими семенами, лучинка быстро гаснет. В банке с сухими семенами лучинка будет некоторое время гореть. Ответьте на вопрос: почему погасла лучинка в банке с прорастающими семенами?
101
Для анализа образовавшегося газа следует поставить дополнительно еще две банки. На следующий день в них наливают баритовую или известковую воду. В банке с прорастающими семенами она мутнеет, а в банке с сухими – остается прозрачной. Почему?
Приложение № 5
Выделение клейковины и крахмала из муки.
Отвешивают 100-150 грамм пшеничной муки, из нее готовят густо тесто, которое заворачивают в два слоя марли и завязывают. В кристаллизатор наливают воду, опускают в нее тесто, и, слегка разминая, отмывают от крахмала. Вынув тесто из воды и поливая его свежей водой, которая должна стекать в кристаллизатор, отмывают его до тез пор, пока промывные воды не станут прозрачными. Это указывает на полное удаление из теста крахмальных зерен, В воде сосуда будет содержаться крахмал, внутри марли – клейковина, представляющая собой белок белого цвета .Для клейковины характерна способность к растяжению: чем она больше, тем выше хлебопекарные качества муки.
Выделенную из муки клейковину высушивают до постоянной массы в стеклянном бюксе при температуре 100-110 градусов. Взвесив ее, вычисляют процентное содержание клейковины в муке.
Приложение №6
Рост растений.
Для изучения ростовых процессов широко применяют метод нанесения меток на поверхность органа через одинаковые расстояния. По мере роста органа расстояния между метками увеличиваются и могут быть использованы для характеристики интенсивности роста разных участков растущей зоны органа.
102
Метки наносят тушью(растирают сухую тушь в 5%-м растворе декстрина или альбумина) или маркировочной жидкостью, полученной из сажи или активированного угля и парафинового масла (сажу или активированный уголь растирают с парафиновым маслом до образования густой жидкости).
Для нанесения меток используют щетинку, привязанную к палочке, тонко заточенную деревянную палочку или нитку, смоченную тушью или маркировочной жидкостью.
Результаты выражают графически, откладывая по оси абсцисс номера отрезков, а по оси ординат — приросты. Делают выводы о характере роста корня.
Побег растет неравномерно. В начале наблюдается медленный рост, затем его скорость увеличивается, достигнув максимума, снова замедляется ,и ,наконец ,рост прекращается. Таким образом ,наблюдается периодичность роста побега, которая характеризуется законом большого периода роста. Периодичность роста проявляется в том, что междоузлия, образующиеся по мере нарастания побега ,имеют неодинаковую длину.
Измеряют линейкой длину междоузлий побега какого-либо древесного растения. Строят графики роста междоузлий и побега. По оси ординат откладывают длину междоузлий и длину побега, по оси абсцисс – номера междоузлий, считая от основания побега. Делают вывод о периодичности роста.
Приложение №7
Наблюдение защитного действия сахаров на протоплазму.
При воздействии отрицательных температур на растительные ткани в межклетниках образуется лед, который оттягивает воду из клеток, обезвоживает протоплазму. При определенной степени обезвоживания происходит денатурация белков, мембраны утрачивают избирательную проницаемость, наблюдается выход веществ из клеток растений. Сахара защищают структуры протоплазмы и уменьшают выход веществ из клеток.
103
Из тканей столовой свеклы вырезают 3 столбика длиной 2-3 см, тщательно ополаскивают их водой и помещают в три пробирки. В первую пробирку наливают 5 мл воды, во вторую – 0,5 М раствор сахарозы, в третью – 5 мл 1М раствора сахарозы. Пробирки этикетируют и на 20 минут погружают в охладительную смесь, состоящую из трех частей льда или снега и одной части поваренной соли. Затем пробирки вынимают из охладительной смеси и размораживают в стакане с водой комнатной температуры. Отмечают различия в интенсивности окрашивания жидкостей в пробирках и объясняют их.
Приложение №8.
Явления корреляции, фототропизм.
Для опытов по фототропизму нужна фототропическая камера, то есть деревянный или картонный ящик, изнутри окрашенный черной краской (примерный размер ящика: длина 25 см, высота 20 см и ширина 15 см). Верхняя крышка ящика должна открываться. На одной вертикальной стенке ящика есть отверстие диаметром 3-4 см, закрывающееся от света подвижной заслонкой или пробкой (рис.2). Таких фототропических камер следует иметь несколько или одну, но более широкую с несколькими отделениями, по числу испытуемых растений, например для вики, горчицы, проса, кукурузы.
Для проведения опытов семена высевают заранее в маленькие цветочные вазоны, наполненные землей, которые помещаются в темное место. Когда появятся этиолированные всходы растений, поставим их в фототропические камеры, отверстия которых направим к свету.
Понаблюдаем за положительным фототропизмом стеблей. Через сколько минут заметны фототропические изгибы стеблей различных растений?
104
Рис.2. Фототропическая камера на два отделения. Боковая стенка на рисунке показана вскрытой, чтобы были видны фототропические изгибы стеблей растений.
Влияние одних частей растения на скорость и характер роста других называется корреляцией роста. Такое влияние может быть стимулирующим и тормозящим.При коррелятивном торможении один орган подавляет рост другого. При удалении тормозящего органа рост угнетенного организма усиливается. Если удалить цветки, то рост вегетативных частей продлевается, причем весьма значительно. Удаление боковых побегов(пасынков) у томата вызывает усиленный рост плодов.
Для опыта необходимо взять 2 побега сирени и поставить в стакан с водой. Верхнюю почку у одного побега отрезать и оставить побеги на 2 недели в покое. После этого можно заметить, что у того побега, у которого была срезана верхняя почка ,боковые почки быстрее раскрылись, у второго побега этого не наблюдалось. Происходит процесс корреляции.
105