Зрительный и слуховой анализаторы

Чикина Елена Юрьевна

Введение.................................................................................................................2

Глава 1.  Зрительный анализатор.........................................................................3

1.1. Основные свойства зрения...…………………………………….…………..4

1.1.1.  Световая чувствительность человеческого глаза………………………..4

1.1.2. Острота зрения ……………………………………………………………..5

1.1.3. Поле зрения ………………………………………………………………...5

1.1.4. Бинокулярность ……………………………………………………………6

1.1.5. Контрастная чувствительность……………………………………………7

1.1.6. Адаптация зрения…………………………………………………………..7

1.2.  Цветовое зрение…...…………………………………………………………7

1.3.  Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях…10

1.4. Психология зрительного восприятия ……………………………………..15

Глава 2. Слуховой анализатор…………………………………………………..16

2.1. Структурно-функциональная характеристика……………………………17

Заключение……………………………………………………………………….23

Список используемой литературы ……………………………………………..23

Скачать:

ВложениеРазмер
Файл zritelnyy_i_sluhovoy_analizatory.docx328.5 КБ

Предварительный просмотр:

Оглавление

Введение.................................................................................................................2

Глава 1.  Зрительный анализатор.........................................................................3

1.1. Основные свойства зрения...…………………………………….…………..4

1.1.1.  Световая чувствительность человеческого глаза………………………..4

1.1.2. Острота зрения ……………………………………………………………..5

1.1.3. Поле зрения ………………………………………………………………...5

1.1.4. Бинокулярность ……………………………………………………………6

1.1.5. Контрастная чувствительность……………………………………………7

1.1.6. Адаптация зрения…………………………………………………………..7

1.2.  Цветовое зрение…...…………………………………………………………7

1.3.  Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях…10

1.4. Психология зрительного восприятия ……………………………………..15

Глава 2. Слуховой анализатор…………………………………………………..16

2.1. Структурно-функциональная характеристика……………………………17

Заключение……………………………………………………………………….23

Список используемой литературы ……………………………………………..23

Введение

Зрение и слух, очень важные органы чувств, ведь именно через них человек воспринимает более 90 % информации. С помощью слухового анализатора мы слышим, что происходит вокруг нас, можем наслаждаться звуками природы или услышать приближающуюся опасность. Мы наслаждаемся гениальными произведениями Иоганна Себастьяна Баха, инструментальными творениями Людвига ван Бетховена, произведениями виртуозного скрипача Вольфганга Амадея Моцарта. С помощью зрительного анализатора мы видим мир вокруг нас, можем наслаждаться великолепным пейзажем и картинами великих художников, читать чудесные произведения и наблюдать невероятные вещи. Но каждый человек воспринимает всё по-разному. И люди просто не могли не начать исследования в этой сфере. Возможность видеть и слышать даёт человеку более полное представление о предмете, животном, ситуации и просто о жизни. Не имея одного или другого, человек имеет уже меньшее представление обо всём, что нас окружает. Именно поэтому тему «Зрительный и слуховой анализаторы» я считаю актуальной.

Тема зрительного и слухового анализатора рассматривается во многих учебниках, журналах, книгах.  Ниже представлены некоторые книги:

  • Грегори Р. Разумный глаз. — М., 2003.
  • Грегори Р. Л. Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия. — М., 1970.
  • Грегг Дж. Опыты со зрением. — М., 1970.
  • Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. — М.: «Мир», 1990.
  • Молковский А. Зрение человека. — С.: «Слово», 1983.
  • Ананьев Б. Г. Теория ощущений. — Л., 1961. 
  • Физический энциклопедический словарь / Гл. ред. А. М. Прохоров. — М.: Сов. энцикл., 1983.
  • Arthur S. Reber, Emily Sarah Reber. The Penguin dictionary of psychology. — 3rd Edition. — London, 2001. 
  • Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности / Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова. - М.: Учебная литература, 1997. - 432 с.
  • Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность / В.М. Смирнов, С.М. Будылина. - М.: Академия, 2003. - 304 с.

Глава 1. Зрительный анализатор


Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400 - 700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения.
С помощью глаза воспринимается 80-90% всей информации об окружающем мире.

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения.

Физиология зрительного и слухового анализатора


Орган зрения - это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:

  • глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;
  • защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови;
  • двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.

1.1.  Основные свойства зрения

1.1.1. Световая чувствительность человеческого глаза

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/67/Retina_layers.svg/250px-Retina_layers.svg.pngСлои сетчатки RPE — пигментный эпителий сетчатки
OS — наружный сегмент фоторецепторов
IS — внутренний сегмент фоторецепторов
ONL — внешний ядерный слой
OPL — внешний сплетениевидный слой
INL — внутренний ядерный слой
IPL — внутренний сплетениевидный слой
GC — ганглионарный слой
BM — мембрана Бруха
P — пигментные эпителиоциты
R — палочки
C — колбочки
Стрелка и пунткирна линия —
внешняя пограничная мембрана
H — горизонтальные клетки
B — биполярные клетки
M — Клетки Мюллера
A — амакриновые клетки
G — ганглионарные клетки
AX — аксоны

Способность глаза воспринимать свет и распознавать различные степени его яркости называется светоощущением, а способность приспосабливаться к разной яркости освещения — адаптацией глаза; световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя.

Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких километров. Однако световая чувствительность зрения многих ночных животных гораздо выше.

Максимальная световая чувствительность палочек глаза достигается после достаточно длительной темновой адаптации. Исследования показали, что в этих условиях для света с длинами волн, лежащими в диапазоне 510—525 нм, порог зрительного ощущения составляет 100—200 фотонов в 1 секунду.

Максимальные изменения зрачка для здорового человека — от 1,8 мм до 7,5 мм, что соответствует изменению площади зрачка в 17 раз. Однако, реальный диапазон изменения освещённости сетчатки ограничивается соотношением 10:1, а не 17:1, как следовало бы ожидать исходя из изменений площади зрачка. На самом деле освещённость сетчатки пропорциональна произведению площади зрачка, яркости объекта и коэффициенту пропускания глазных сред.

Вклад зрачка в регулировку чувствительности глаза крайне незначителен. Весь диапазон яркостей, которые наш зрительный механизм способен воспринять, огромен: от 10−6 кд·м−2 для глаза, полностью адаптированного к темноте, до 106 кд·м−2 для глаза, полностью адаптированного к свету.
Механизм такого широкого диапазона чувствительности кроется в разложении и восстановлении фоточувствительных пигментов в фоторецепторах
сетчатки — колбочках и палочках.

Чувствительность глаза зависит от полноты адаптации, от интенсивности источника света, длины волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя. Чувствительность глаза понижается с возрастом из-за ухудшения оптических свойств склеры и зрачка, а также рецепторного звена восприятия.

Максимум чувствительности при дневном освещении (дневное зрение) лежит при 555—556 нм, а при слабом вечернем/ночном (сумеречное зрение/ночное зрение) смещается в сторону фиолетового края видимого спектра и располагается на 510 нм (в течение суток колеблется в пределах 500—560 нм). Объясняется это (зависимость зрения человека от условий освещённости при восприятии им разноцветных объектов, соотношение их кажущейся яркости — эффект Пуркинье) двумя типами светочувствительных элементов глаза — при ярком свете зрение осуществляется преимущественно колбочками, а при слабом задействуются предпочтительно только палочки.

1.1.2. Острота зрения

Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета с одного и того же расстояния при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе диоптрической глазной системы обусловливается различием в расстоянии между чувствительными элементами сетчатки и называется остротой зрения.

Острота зрения — способность глаза воспринимать раздельно две точки, расположенные друг от друга на некотором расстоянии (детализация, мелкозернистость, разрешётка). Мерилом остроты зрения является угол зрения, то есть угол, образованный лучами, исходящими от краёв рассматриваемого предмета (или от двух точек A и B) к узловой точке (K) глаза. Острота зрения обратно-пропорциональна углу зрения, то есть, чем он меньше, тем острота зрения выше. В норме глаз человека способен раздельно воспринимать объекты, угловое расстояние между которыми не меньше 1′ (1 минута).

Острота зрения — одна из важнейших функций зрения. Острота зрения человека ограничена его строением. Глаз человека в отличие от глаз головоногих, например, это обращённый орган, то есть, светочувствительные клетки находятся под слоем нервов и кровеносных сосудов.

Острота зрения зависит от размеров колбочек, находящихся в области жёлтого пятна, сетчатки, а также от ряда факторов: рефракции глаза, ширины зрачка, прозрачности роговицы, хрусталика (и его эластичности), стекловидного тела, состояния сетчатой оболочки и зрительного нерва, возраста.

Обратно пропорциональную величину остроте зрения и/или световой чувствительности называют разрешающей способностью простого(невооруженного) глаза.

1.1.3. Поле зрения

Периферическое зрение (поле зрения) — определяют границы поля зрения при проекции их на сферическую поверхность (при помощи периметра). Поле зрения — пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Зрительное поле является функцией периферических отделов сетчатки; его состоянием в значительной мере определяется возможность человека свободно ориентироваться в пространстве.

Изменения поля зрения обуславливаются органическими и/или функциональными заболеваниями зрительного анализатора: сетчатки, зрительного нерва, зрительного пути, центральная нервная система. Нарушения поля зрения проявляются либо сужением его границ (выражают в градусах или линейных величинах), либо выпадением отдельных его участков, появлением скотомы.

1.1.4. Бинокулярность

Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда одиночным, когда оси зрения глаз образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые изображения на сетчатках получаются в определённых соответственных местах чувствительного жёлтого пятна. Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем рельеф и объём.
Основными характеристиками бинокулярного зрения являются наличие элементарного бинокулярного, глубинного и стереоскопического зрения, острота стереозрения и фузионные резервы.

Наличие элементарного бинокулярного зрения проверяется посредством разбиения некоторого изображения на фрагменты, часть которых предъявляется левому, а часть — правому глазу. Наблюдатель обладает элементарным бинокулярным зрением, если он способен составить из фрагментов единое исходное изображение.

Наличие глубинного зрения проверяется путём предъявления силуэтных, а стереоскопического — случайно-точечных стереограмм, которые должны вызывать у наблюдателя специфическое переживание глубины, отличающееся от впечатления пространственности, основанного на монокулярных признаках.

Острота стереозрения — это величина, обратная порогу стереоскопического восприятия. Порог стереоскопического восприятия — это минимальная обнаруживаемая диспаратность (угловое смещение) между частями стереограммы. Для его измерения используется принцип, который заключается в следующем. Три пары фигур предъявляются раздельно левому и правому глазу наблюдателя. В одной из пар положение фигур совпадает, в двух других одна из фигур смещена по горизонтали на определённое расстояние. Испытуемого просят указать фигуры, расположенные в порядке возрастания относительного расстояния. Если фигуры указаны в правильной последовательности, то уровень теста увеличивается (диспаратность уменьшается), если нет — диспаратность увеличивается.

Фузионные резервы — условия, при которых существует возможность моторной фузии стереограммы. Фузионные резервы определяются максимальной диспаратностью между частями стереограммы, при которых она ещё воспринимается в качестве объемного изображения. Для измерения фузионных резервов используется принцип, обратный применяемому при исследовании остроты стереозрения. Например, испытуемого просят соединить в одно изображение две вертикальные полосы, одна из которых видна левому, а другая — правому глазу. Экспериментатор при этом начинает медленно разводить полосы сначала при конвергентной, а затем при дивергентной диспаратности. Изображение начинает раздваиваться при значении диспаратности, характеризующей фузионный резерв наблюдателя.
Бинокулярость может нарушаться при
косоглазии и некоторых других заболеваниях глаз. При сильной усталости может наблюдаться временное косоглазие, вызванное отключением ведомого глаза.

1.1.5. Контрастная чувствительность

Контрастная чувствительность — способность человека видеть объекты, слабо отличающиеся по яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным решеткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.

1.1.6. Адаптация зрения

Приведенные выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. Адаптация глаза — приспособление зрения к различным условиям освещения. Адаптация происходит к изменениям освещённости (различают адаптацию к свету и темноте), цветовой характеристики освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном изменении спектра падающего света).

Адаптация к свету наступает быстро и заканчивается в течение 5 мин., адаптация глаза к темноте — процесс более медленный. Минимальная яркость, вызывающая ощущение света, определяет световую чувствительность глаза. Последняя быстро нарастает в первые 30 мин. пребывания в темноте, её повышение практически заканчивается через 50—60 мин. Адаптацию глаза к темноте исследуют при помощи специальных приборов — адаптометров.

Понижение адаптации глаза к темноте наблюдают при некоторых глазных (пигментная дистрофия сетчатки, глаукома) и общих (A-авитаминоз) заболеваниях.

Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика, дефекты сетчатки, скотомы и пр.)

1.2. Цветовое зрение

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (фоторецепторов): высокочувствительные палочки и менее чувствительные колбочки. Палочки функционируют в условиях относительно низкой освещённости и отвечают за действие механизма ночного зрения, однако при этом они обеспечивают только нейтральное в цветовом отношении восприятие действительности, ограниченное участием белого, серого и чёрного цветов. Колбочки работают при более высоких уровнях освещённости, чем палочки. Они ответственны за механизм дневного зрения, отличительной особенностью которого является способность обеспечения цветового зрения.

У приматов (в том числе и человека) мутация вызвала появление дополнительного, третьего типа колбочек — цветовых рецепторов. Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» — плодов, цветов, листьев и скрывающихся среди них хищников.

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5f/Spectrum4websiteEval.png/250px-Spectrum4websiteEval.png

Видимый солнечный спектр

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/65/Cone-response.svg/550px-Cone-response.svg.png

Нормализованные графики светочувствительности колбочек человеческого глаза S, M, L. Пунктиром показана сумеречная, «чёрно-белая» восприимчивость палочек

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимумы чувствительности которых приходятся на красный, зелёный и синий участки спектра. Ещё в 1970-х годах было показано, что распределение типов колбочек в сетчатке неравномерно: «синие» колбочки находятся ближе к периферии, в то время как «красные» и «зеленые» распределены случайным образом, что было подтверждено более детальными исследованиями в начале XXI века. Соответствие типов колбочек трём «основным» цветам обеспечивает распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что способствует явлению метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета (эффект метамерии).

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (см. Психология восприятия цвета).

Тип колбочек

Обозначение

Воспринимаемые длины волн

Максимум чувствительности

S

β

400—500 нм

420—440 нм

M

γ

450—630 нм

534—555 нм

L

ρ

500—700 нм

564—580 нм

Свет с разной длиной волны по-разному стимулирует разные типы колбочек. Например, желто-зелёный свет в равной степени стимулирует колбочки L и M-типов, но слабее стимулирует колбочки S-типа. Красный свет стимулирует колбочки L-типа намного сильнее, чем колбочки M-типа, а S-типа не стимулирует почти совсем; зелено-голубой свет стимулирует рецепторы M-типа сильнее, чем L-типа, а рецепторы S-типа — ещё немного сильнее; свет с этой длиной волны наиболее сильно стимулирует также палочки. Фиолетовый свет стимулирует почти исключительно колбочки S-типа. Мозг воспринимает комбинированную информацию от разных рецепторов, что обеспечивает различное восприятие света с разной длиной волны.

За цветовое зрение человека и обезьян отвечают гены, кодирующие светочувствительные белки опсины. По мнению сторонников трёхкомпонентной теории, наличие трёх разных белков, реагирующих на разные длины волн, является достаточным для цветового восприятия. У большинства млекопитающих таких генов только два, поэтому они имеют двухцветное зрение. В том случае, если у человека два белка, кодируемые разными генами, оказываются слишком схожи или один из белков не синтезируется, развивается дальтонизм. Н. Н. Миклухо-Маклай установил, что у папуасов Новой Гвинеи, живущих в гуще зелёных джунглей, отсутствует способность различать зелёный цвет.

Чувствительный к красному свету опсин кодируется у человека геном OPN1LW.

Другие опсины человека кодируют гены OPN1MW, OPN1MW2 и OPN1SW, первые два из них кодируют белки, чувствительные к свету со средними длинами волны, а третий отвечает за опсин, чувствительный к коротковолновой части спектра.

Необходимость трех типов опсинов для цветового зрения недавно была доказана в опытах на беличьей обезьяне (саймири), самцов которых удалось излечить от врожденного дальтонизма путём введения в их сетчатку гена человеческого опсина OPN1LW. Эта работа (вместе с аналогичными опытами на мышах) показала, что зрелый мозг способен приспособиться к новым сенсорным возможностям глаза.

Ген OPN1LW, который кодирует пигмент, отвечающий за восприятие красного цвета, высоко полиморфен (в недавней работе Виррелли и Тишкова было найдено 85 аллелей в выборке из 256 человек), и около 10 % женщин, имеющих два разных аллеля этого гена, фактически имеют дополнительный тип цветовых рецепторов и некоторую степень четырёхкомпонентного цветового зрения. Вариации гена OPN1MW, который кодирует «желто-зеленый» пигмент, встречаются редко и не влияют на спектральную чувствительность рецепторов.

Ген OPN1LW и гены, отвечающие за восприятие света со средней длиной волны, расположены в Х-хромосоме тандемно, и между ними часто происходит негомологичная рекомбинация или генная конверсия. При этом может происходить слияние генов или увеличение числа их копий в хромосоме. Дефекты гена OPN1LW — причина частичной цветовой слепоты, протанопии.

Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Дэвид Хьюбел и Торстен Визел. Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета ЮнгаГельмгольца). Мозг получает информацию о разнице яркости — о разнице яркости белого (Yмах) и чёрного (Yмин), о разнице зелёного и красного цветов (G — R), о разнице синего и жёлтого цветов (B — yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B — яркости цветовых составляющих — красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений — Кч-б = Yмах — Yмин; Kgr = G — R; Kbrg = B — R — G, где Кч-б, Kgr, Kbrg — функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация). Оппонентная теория в целом лучше объясняет тот факт, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при чрезвычайно разных источниках освещения, в том числе при различном цвете источников света в одной сцене.

Эти две теории не вполне согласованы друг с другом. Но несмотря на это, до сих пор предполагают, что на уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако информация обрабатывается и в мозг поступают данные, уже согласующиеся с оппонентной теорией.

  1. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы.

Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.

Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т.е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.

Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза.

Физиология зрительного и слухового анализатора

Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10 - 14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь, соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58 - 60 Д и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия (дальнозоркость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme ~ точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.

Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.

Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов - их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:

1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;

2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз - следящее движение.

При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор - дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф - медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) - быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) - содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принимает за летающую бабочку.

В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.

Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.

Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация - в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регулируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения - изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только

колбочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в Г. Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения - пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу - 70°, кверху - 60°, кнаружи - 90°, кнутри - 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин). Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны - цветовое зрение.

  1. Психология зрительного восприятия

Зрительный аппарат — глаза и проводящие пути — настолько тесно интегрирован с мозгом, что трудно сказать, где начинается та или иная часть процесса переработки зрительной информации.

В зависимости от ситуации, человек способен «видеть» предметы, частично скрытые от глаза, например, частой решёткой.

Световые лучи, преломлённые глазом, на его сетчатке формируют перевёрнутое и уменьшенное изображение. То, что мы ощущаем мир таким, какой он есть на самом деле, связано с обработкой изображения в мозге. Опытами, начиная с опытов Стрэттона в 1896—1897 годах, показано, что человек может за несколько дней адаптироваться к перевёрнутому изображению (то есть прямому на сетчатке), даваемому инвертоскопом, однако, после его снятия, мир также в течение нескольких дней будет выглядеть перевёрнутым.

Глава 2. Слуховой анализатор

С помощью слухового анализатора человек ориентируется в звуковых сигналах окружающей среды, формирует соответствующие поведенческие реакции, например оборонительные или пищедобывательные. Способность восприятия человеком разговорной и вокальной речи, музыкальных произведений делает слуховой анализатор необходимым компонентом средств общения, познания, приспособления.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел, распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц. Звуки, частота которых ниже 20 Гц - инфразвуки и выше 20 000 Гц (20 кГц) - ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные, или гармонические, колебания, называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. При большой частоте звуковых волн - тон высокий, при малой - низкий.

Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила, зависящая от амплитуды звуковых волн. Сила звука или его интенсивность воспринимаются человеком как громкость. Ощущение громкости нарастает при усилении звука и зависит также от частоты звуковых колебаний, т.е. громкость звучания определяется взаимодействием интенсивности (силы) и высоты (частоты) звука. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (дБ), т.е.0,1 бела. Человек различает звуки также по тембру, или "окраске". Тембр звукового сигнала зависит от спектра, т.е. от состава дополнительных частот (обертонов), которые сопровождают основной тон (частоту). По тембру можно различить звуки одинаковой высоты и громкости, на чем основано узнавание людей по голосу. Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 в секунду, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот получила название речевой зоны. В данной области воспринимаются звуки, имеющие давление меньше чем 0,001 бара (1 бар составляет приблизительно одну миллионную часть нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, речевая информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.

2.1. Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел слухового анализатора, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа {орган Корти), находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток, которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха.

Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.

Физиология зрительного и слухового анализатора

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Так как рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 раза, то, следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, происходит общее усиление звука средним ухом примерно в 60 - 70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина достигает 180 - 200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами: мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы звуковых колебаний. При сильных звуковых колебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движение стремечка, предохраняя тем самым рецепторный аппарат во внутреннем ухе от чрезмерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц барабанной полости осуществляется по механизму безусловного рефлекса, который замыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, вентилируя полость среднего уха и уравнивая давление в нем с атмосферным. Если внешнее давление быстро меняется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений, снижению восприятия звуков.

Внутреннее ухо представлено улиткой - спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен собственно звуковоспринимающий аппарат - орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представляющий периферический отдел слухового анализатора.

Физиология зрительного и слухового анализатора

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно расширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана соединительнотканного происхождения, один край которой закреплен, второй - свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы. Образуется и выделяется медиатор ацетилхолин в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Все это приводит к возбуждению волокна слухового нерва, к возникновению в нем потенциала действия. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс. Каждое волокно слухового нерва имеет кривую частотной настройки, которая называется также частотно-пороговой кривой. Этот показатель характеризует площадь рецептивного поля волокна, которая может быть узкой или широкой. Узкой она бывает при тихих звуках, а при увеличении их интенсивности расширяется.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

Центральный, или корковый, отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина, поля 41 и 42 по Бродману). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля).

Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха.

Физиология зрительного и слухового анализатора

Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Электрические явления в улитке. В улитке можно зарегистрировать пять различных электрических феноменов.

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки характеризует состояние покоя.

Потенциал эндолимфы, или эндокохлеарный потенциал, обусловлен различным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал которой имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов. Этот эндокохлеарный потенциал оказывает влияние на мембранный потенциал слуховых рецепторных клеток, создавая у них критический уровень поляризации, при котором незначительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению в них возбуждения.

Микрофонный эффект улитки был получен в эксперименте на кошках. Электроды, введенные в улитку, соединялись с усилителем и громкоговорителем. Если рядом с ухом кошки произносили различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговорителя в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков речи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возникающий микрофонный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

Суммационный потенциал отличается от микрофонного потенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую. Он представляет собой совокупность микрофонных потенциалов, возникающих при действии сильных звуков с частотой выше 4000 - 5000 Гц. Микрофонный и суммационный потенциалы связывают с деятельностью наружных волосковых клеток и рассматривают как рецепторные потенциалы.

Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота импульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При действии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как 1000 имп/с - это почти максимально возможная частота генерации импульсов в волокнах слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5 - 1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что свидетельствует о синаптической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.

Восприятие звуков различной высоты (частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца, обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определенной частоты. Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны.

В современной интерпретации резонансный механизм лежит в основе теории места, в соответствии с которой в состояние колебания вступает вся мембрана. Однако максимальное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где располагаются более короткие волокна основной мембраны, - у коротких волокон возможна более высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при посредстве медиатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных волокон не превышает 800 - 1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования высоты и частоты звуковых сигналов.

При действии тонов примерно до 800 Гц кроме пространственного кодирования происходит еще и временное {частотное) кодирование, при котором информация передается также по определенным волокнам слухового нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет частоту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной системы настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специфический частотный порог, свою определенную частоту звука, на которую реакция нейрона максимальна. Таким образом, каждый нейрон из всей совокупности звуков воспринимает лишь определенные достаточно узкие участки частотного диапазона, не совпадающие между собой, а совокупности нейронов воспринимают весь частотный диапазон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.

Правомерность этого положения подтверждается результатами протезирования слуха человека, когда электроды вживлялись в слуховой нерв, а его волокна раздражались электрическими импульсами разных частот, которые соответствовали звукосочетаниям определенных слов и фраз, обеспечивая смысловое восприятие речи.

Анализ интенсивности звука также осуществляется в слуховой сенсорной системе. При этом сила звука кодируется как частотой импульсов, так и числом возбужденных рецепторов и соответствующих нейронов. В частности, наружные и внутренние волосковые рецепторные клетки имеют разные пороги возбуждения. Внутренние клетки возбуждаются при большей силе звука, чем; наружные. Кроме того, у внутренних клеток пороги возбуждения также различны. В связи с этим в зависимости от интенсивности звука меняются соотношение возбужденных рецепторных клеток кортиева органа и характер импульсации, поступающей в ЦНС. Нейроны слуховой сенсорной системы имеют различные пороги реакций. При слабом звуковом сигнале в реакцию вовлекается лишь небольшое число более возбудимых нейронов, а при усилении звука возбуждаются нейроны с меньшей возбудимостью.

Необходимо отметить, что кроме воздушной проводимости имеется костная проводимость звука, т.е. проведение звука непосредственно через кости черепа. При этом звуковые колебания вызывают вибрацию костей черепа и лабиринта, что приводит к повышению давления перилимфы в вестибулярном канале больше, чем в барабанном, так как перепонка, закрывающая круглое окно, эластична, а овальное окно закрыто стремечком. В результате этого происходит смещение основной мембраны, так же как и при воздушной передаче звуковых колебаний.

Определение локализации источника звука возможно с помощью бинауралъного слуха, т.е. способности слышать одновременно двумя ушами. Благодаря бинауралъному слуху человек способен более точено локализовать источник звука, чем при монауральном слухе, и определять направление звука. Для высоких звуков определение их источника обусловлено разницей силы звука, поступающего к |обоим ушам, вследствие различной их удаленности от источника звука. Для низких звуков важной является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.

Определение местоположения звучащего объекта осуществляется либо путем восприятия звуков непосредственно от звучащего объекта - первичная локализация, либо путем восприятия отраженных от объекта звуковых волн - вторичная локализация, или эхолокация. При помощи эхолокации ориентируются в пространстве некоторые животные (дельфины, летучие мыши).

Слуховая адаптация - это изменение слуховой чувствительности в процессе действия звука. Она складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тишине, обладает более высокой чувствительностью к звуковым раздражениям (слуховая сенситизация). При длительном слушании слуховая чувствительность снижается. Большую роль в слуховой адаптации играет ретикулярная формация, которая не только изменяет активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора, но и за счет центробежных влияний регулирует чувствительность слуховых рецепторов, определяя уровень их "настройки" на восприятие слуховых раздражителей.

Заключение

Зрительный анализатор является сложным и очень важным инструментом в жизнедеятельности человека. Недаром, наука о глазах, называемая офтальмологией, выделилась в самостоятельную дисциплину как из- за важности функций органа зрения, так и из-за особенностей методов его обследования.

Наши глаза обеспечивают восприятие величины, формы и цвета предметов, их взаимное расположение и расстояние между ними. Информацию о меняющемся внешнем мире человек больше всего получает через зрительный анализатор.
Кроме того, глаза еще украшают лицо человека, недаром их называют «зеркалом души».

Зрительный анализатор является очень значимым для человека, а проблема сохранения хорошего зрения очень актуальна для человека. Всесторонний технический прогресс, всеобщая компьютеризация нашей жизни – это дополнительная и жесткая нагрузка на наши глаза. Поэтому, так важно соблюдать гигиену зрения, которая, в сущности, не так сложна: не читать в некомфортных для глаз условиях, беречь глаза на производстве посредством защитных очков, работать на компьютере с перерывами, не играть в игры, которые могут привести к травматизму глаз и так далее.

Сложная структура системы слухового анализатора обусловлена многоступенчатым алгоритмом передачи сигнала в височный отдел мозга. Наружное и среднее ухо передают звуковые колебания в улитку, расположенную во внутреннем ухе. Чувствительные волоски, расположенные в улитке, преобразуют колебания в электрические сигналы, поступающие по нервам в слуховую зону головного мозга.

Список используемой литературы

Ананьев Б. Г. Теория ощущений. — Л., 1961
Грегори Р. Л. Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия. — М., 1970.
Молковский А. Зрение человека. — С.: «Слово», 1983.