Апомиксис
Предварительный просмотр:
Подписи к слайдам:
План : Апомиксис Типы апомиксиса Апоспория Гаметофитный апомиксис
Наряду с половым размножением — амфимиксисом , когда развитие зародыша происходит после оплодотворения в результате слияния мужской и женской гамет, у покрытосеменных растений известен и другой способ размножения, называемый апомиксисом ( аро — без, Mixis — смешение, объединение).
Апомиксис - размножение, не связанное со слиянием мужской и женской гамет, но происходящее с помощью семян.
апомиксис Термин этот был введен в литературу Винклером (1908), который дал и первое описание разных типов этого процесса. Ганс Винклер
В широком понимании явление апомиксис распространяют и на животных (многие перепончатокрылые, жуки, некоторые ящерицы, рыбы и др.), у которых встречаются формы нерегулярного полового размножения - партеногенез, гиногенез, андрогенез . Апомиксис у животных
В растительном мире апомиксис выявлен у более чем 300 родов 80 семейств цветковых растений (особенно богаты апомиктичными видами злаки, сложноцветные, цитрусовые, розовые), известен у папоротников и других высших растений.
Рожь посевная Шиповник майский
На апомиксисе основана стабильность плодоношения у культурных растений - цитрусовых, земляники, яблони, кукурузы и многих других. Земляника Кукуруза
Апомиксис обусловлен различными изменениями в эмбриогенезе, процессе образования спор, эндосперма, происходящими в семязачатке , - структурной основе формирования семени, в результате чего обычно нарушаются или выпадают процессы мейоза и оплодотворения.
В отличие от амфимиксиса, обеспечивающего генетическое разнообразие потомков и дающего материал для естественного или искусственного отбора, апомиксис часто приводит к образованию клона , все особи которого по числу хромосом и генетические конституции идентичны материнскому организму (матроклинное наследование). Изменчивость таких организмов незначительна и материал для естественного отбора невелик.
Особенности апомиксиса используют в селекции для получения гомозиготных линий злаков, картофеля и других культур, для повышения урожайности цитрусовых . Возможно применение апомиксиса для закрепления гетерозиса и поддержания мутантных линий с хозяйственно-ценными признаками.
Вопрос об эволюционном значении апомиксиса долгое время дискутировался . Многие учёные отрицали возможность прогрессивной эволюции апомиктов и рассматривали их как «тупики развития».
Современные исследования показали, что апомиктичные формы обнаруживают все признаки биологического прогресса , у них активно идёт видообразов ание.
Из-за своей высокой способности приспосабливаться они процветают в экстремальных условиях города (в том числе мятлики, одуванчики). Одуванчик Мятлик
Апомиксис стимулятивный автономный
При стимулятивном апомиксисе для развития зародыша обязательно влияние пыльцы , но и в этом случае оплодотворения не происходит. Стимулом является наличие пыльцы на рыльце, прорастание пыльцы или проникновение пыльцевых трубок в зародышевый мешок .
При автономном апомиксисе развитие зародыша не зависит от действия пыльцы .
Типы апомиксиса Существуют разные виды апомиксиса. 1. Партеногенез (от греч. parthenos — девственный, genesis — происхождение) — развитие зародыша происходит из неоплодотворенной яйцеклетки . Причем яйцеклетка может быть гаплоидной и диплоидной. В последнем случае яйцеклетка образуется без редукции числа хромосом.
Типы апомиксиса Партеногенез наблюдается у манжетки, ястребинки, одуванчика и табака. Табак душистый Манжетка обыкновенная Ястребинка зонтичная
Типы апомиксиса 2. Апогамия (от греч. аро — частица, обозначающая отрицание, gamos —брак). В этом случае зародыш развивается не из яйцеклетки, а из других клеток зародышевого мешка — синергид или антипод .
Типы апомиксиса Апогамия известна у некоторых видов подорожника и лука. Подорожник большой Лук-шалот
Типы апомиксиса 3. Апоспория (от греч. аро + sporos — семя, спора). При этом развитие зародышевого мешка начинается не из мегаспоры или мегаспороцита , а из апоспоровой инициали . При этом мейоз полностью исключён из хода последовательных стадий развития женского гаметофита.
Типы апомиксиса В результате возникновения и развития в семязачатке нескольких апоспорических инициалей , могут образовываться несколько апоспорических зародышевых мешков (Наумова, 2008).
Типы апомиксиса Они возникают в основном из трех различных частей семязачатка: -из боковых клеток , непосредственно прилегающих к клеткам археспория; -из чисто соматических клеток , располагающихся ниже многоклеточного археспория; -из чисто соматических клеток халазы ; (Петров, 1979).
Типы апомиксиса Если апоспорический зародышевый мешок возникает из чисто вегетативных клеток семяпочки, то это явление называют эвапоспорией , или соматической апоспорией ;
Типы апомиксиса Если из вегетативных клеток, но сходных с археспориальными клетками, то такое явление ряд авторов называют псевдоапоспорией , или генеративной апоспорией ( Поддубная-Арнольди , 1976).
Апоспория описана у разных систематических групп цветковых ( Adoxaceae , Boraginaceae , Brassicaceae , Chenopodiaceae , Cyrillaceae , Cucurbitaceae , Globulariaceae , Myrtaceae , Ochnaceae , Polygonaceae , Ranunculaceae , Rutaceae , Taccaceae , Urticaceae ) ( Хохлов и др., 1978; Zhou- Zhi Qin et al., 1995: Carman, 1997). Но наиболее широко это явление распространено у представителей таких семейств, как Asteraceae , Poaceae , Rosaceae ( Наумова, 2000, 2008).
Asteraceae Rosaceae Poaceae
Типы апомиксиса При апоспории, следовательно, отсутствует редукционное деление, и гаметофит получается с таким же числом хромосом, как и спорофит, т.е. диплоидным (двойным). Это, как правило, ведет за собою недоразвитие половых органов и апогамию .
Гаметофитный апомиксис При гаметофитной форме апомиксиса зародыш нового организма развивается из яйцеклетки или другой клетки зародышевого мешка (синергиды или антиподы). Стадия мегагаметофита при этом обязательно присутствует в процессе образования семени (Кашин, Шишкинская 1999).
Гаметофитный апомиксис Наследуемая форма (устойчивая) гаметофитного апомиксиса характеризуется двумя важными собенностями . С одной стороны, сохранением процесса смены поколений (спорофит – гаметофит – спорофит), в отличие от явления эмбриоидогении , а с другой – сохранением в ядрах клеток женского гаметофита диплоидного набора хромосом , отсутствием редукции их числа.
Гаметофитный апомиксис Очевидно, что именно сохранение нередуцированного набора хромосом в яйцеклетке при гаметофитном апомиксисе позволяет ей регулярно образовывать зародыши без оплодотворения (Терехин, 1995). Именно эти особенности позволяют говорить о нередуцированных (наследуемых и регулярно повторяющихся) формах гаметофитного апомиксиса .
Гаметофитный апомиксис В противоположность таким формам размножения, как вегетативное, гаметофитный апомиксис с половым воспроизведением сближает : а) сохранение преимуществ размножения семенами , связанных с расселением и переживанием неблагоприятных периодов; б) общие механизмы физиологической регуляции , позволяющие относительно легкое переключение на тот или иной путь семенного воспроизведения (амфи- или апомиксис) (Кашин, Куприянов, 1993); в) прохождение при воспроизведении через фазу одноклеточной инициали (Кашин, 1986; Куприянов, 1989);
Гаметофитный апомиксис г) одинаковые механизмы и структуры , изолирующие зарождающиеся индивидуумы от воздействия родительского организма ( Willemese , Naumova , 1992); д) сохранение в большинстве случаев механизма оплодотворения , так как гаметофитные апомикты в основном псевдогамны .
Гаметофитный апомиксис Эти особенности позволяют говорить о том, что гаметофитный апомиксис имеет большое преимущество перед другими формами унипарентального размножения в расселении, переживании неблагоприятных периодов, сохранении возможности возврата к половому воспроизведению и т.п. (Кашин, 2006).
Гаметофитный апомиксис В то же время гаметофитный апомиксис от амфимиксиса отличают: а) больший потенциал реализации или поддержания синтезогенетического и иного рода сальтационного образования новых форм при их самонесовместимости , несовместимости с исходными родительскими формами и единичности трансформированных особей; б) потенциальная способность мгновенно создавать репродуктивную изоляцию ; в) неизбежность кардинального изменения структуры популяций и вида в целом , выражающегося в потере её целостности вследствие исключения полового процесса как интегрирующего вид начала (Кашин, 2006).
Список используемых источников: Атабекова А.И., Устинова Е.И.- Цитология растений – М.Агропромиздат , 1987, – 246 с. http://knowledge.su/a/apomiksis http://studopedia.ru/9_87926_tsikl-razvitiya-tsvetkovogo-rasteniya.html Лисицина Н.М. – Диссертация:« Особенности реализации гаметофитного апомиксиса у представителей ASTERACEAE », Саратов – 2014.