ВОЗРАСТНАЯ, ВИДОВАЯ, АДАПТАЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ СЕКРЕТОРНОЙ И ВСАСЫВАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ ТОНКОЙ КИШКИ ТЕЛЯТ И МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ ЭТИХ ФУНКЦИЙ, АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА ЖИВОТНЫХ.
Предварительный просмотр:
ВОЗРОСТНАЯ, ВИДОВАЯ, АДАПТАЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ СЕКРЕТОРНОЙ И ВСАСЫВАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ ТОНКОЙ КИШКИ ТЕЛЯТ И МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ ЭТИХ ФУНКЦИЙ, АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА ЖИВОТНЫХ
Владимир Николаевич Никишов
Государственное бюджетное профессиональное образовательное учреждение Республики Мордовия «Краснослободский аграрный техникум»
Практика передовых хозяйств свидетельствует о необходимости интенсивного выращивания молодняка. Это способствует раннему вводу ремонтного молодняка в основное стадо, достижению высокой продуктивности коров начиная с первого отела, рассматривает возможности племенного использования животных. Решение этой проблемы требует четкого определения характера и уровня кормления животных в каждые возрастные периоды и этапы, выяснения морфофункциональных закономерностей развития организма и факторов, определяющих рост и развитие организма. Специалисты по разведению животных в США, Дании, Швеции, Финляндии считают выгодным осеменение ремонтных телок в 15 - 17-мес. возрасте, при достижении живой массы не менее 350 кг. Интенсивность роста и развития телят во многом зависит от деятельности органов пищеварения и условий кормления, а также от состояния здоровья. По мнению J.Antal et. al.(1986), J.P.Lalles et. al.(1990) основной причиной пониженной живой массы телок является их недокорм. Влияние разных факторов на живую массу молодняка крупного рогатого скота неодинаково. Условия внутриутробного развития влияют в целом на 30%, генотип теленка - 16%, генотип матери - 20%, здоровье матери - 18%, пол - 2%, кормление - 6%, другие факторы - 7%, возраст -1% (Antal et.al., 1986). К другим факторам эффективности роста массы тела молодняка относятся влияние различных микроэлементов, показатель использования корма, то есть превращение питательных веществ корма в продукты животного происхождения. Известно, что наиболее выгодно используют корм бройлеры и свиньи. По данным I.Antal (1986), крупный рогатый скот при отсутствии клетчатки усваивают корм на 86%, при содержании 15% клетчатки - на 75%, при 30% клетчатки - на 63%. Способность жвачных животных к усвоению такого корма гораздо выше, чем у животных с однокамерным желудком. Крупные сельскохозяйственные животные затрачивают на поддержание жизни меньше энергии корма (в расчете на единицу живой массы в сутки). Затраты на производство чистой продукции у них ниже (Antal et. al.,1986). Полученные данные о темпах повышеного и пониженного роста массы и длины тела, массы и длины тонкой кишки с учетом факторов эффективности роста и использования корма позволяют целенаправленно воздействовать на развитие телок 6 - 18 месяцев.
Проведенные гистологические исследования тонкой кишки телочек крупного рогатого скота черно-пестрой породы от 6 до 18 месяцев показали, что в строении ее имеются специфические отличия. Стенка двенадцатиперстной кишки отличается от строения тощей и подвздошной кишок: по развитию толщины слоев кишечной стенки; по высоте складок и их направлению; по высоте и ширине ворсинок слизистой оболочки этих кишок; по длине и ширине кишечных крипт; по возрастной динамике и плотности расположения дуоденальных желез. Толщина кишечной стенки вне складок двенадцатиперстной кишки у телок на этапе полового созревания увеличивается незначительно (на 28,0 - 40,0 мкм) и достигает толщины, как у взрослых животных, практически уже к 6-месячному возрасту. Толщина слизистой, мышечной и серозной оболочки стенки двенадцатиперстой кишки достигают толщины, как у взрослых животных, также к 6-мес. возрасту телок. Об этом свидетельствуют показатели относительного роста толщины стенки 6 и 18-месячных телок в процентах к толщине взрослых животных: стенка вне складок составляет - 98,4, и 99,7%, слизистой оболочки - 98,2 и 99,6%, мышечной - 97,7 и 99,4%, серозной - 94,4 и 99,7%. Аналогичная закономерность устанавливается и для развития кишечной стенки и ее оболочек тощей: 97,5 и 100%; 98,0 и 99,4%; 97,2 и 99,4%; 96,7 и 100,2%, а также для подвздошной - 97,6 и 99,%; 96,5 и 99,8%; 99,0 и 92,0%; 98,6 и 99,6%. Эти исследования показывают, что стенка двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок у телок структурно-функционально достигает зрелости на этапе полового созревания. Они фактически подтверждают закон сохранения структурной организации живых систем В.П.Петленко, С.А.Симбирцева, О.К.Хмельницкого (1993) и исследования других авторов по развитию и адаптации гастроэнтеропанкреатической системы на экспериментальных животных и человеке (Le Neindre et. al.,1990; Пузырев, Иванов, 1992; Карелина,1995; Пузырев, Иванов, Маймулов, 1997). На дефинитивность этого этапа развития указывают: по переваримости питательных веществ И.В.Петрухин, Н.И.Петрухин (1992), А.И.Андреев (1997); по резистентности и поведению животных - С.В.Шаталов (1987), В.Т.Сидоров (1979), С.И.Плященко, В.Т.Сидоров (1979, 1987), R.Bachofner (1990); по применению гормонов - B.A.Larson, F.Kuchler (1990); сосудистых и иммунологических показателей (Груздев,1972; Halleraker et .al.,1990).
На формирование дефинитивности строения структур кишечной стенки показывают и данные по развитию крипт и ворсинок слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок на этапе полового созревания развития крупного рогатого скота черно-пестрой породы . Соотношение количества крипт к количеству ворсинок на 550 мкм слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки снижается от 2,83 до 2,60, в тощей также снижается - от 3,34 до 2,90, а для подвздошной - повышается от 2,86 до 3,0. Для взрослых животных это соотношение равно в двенадцатиперстной 2,57, в тощей - 2,99, в подвздошной - 3,04. Причем количество крипт в двенадцатиперстной кишке у телок от 6 до 12 месяцев уменьшается от 10,6 до 9,6, как и количество ворсинок - от 3,74 до 3,69. В тощей кишке количество крипт также уменьшается от 14,6 до 12,8, а ворсинок - от 4,36 до 4,3; в подвздошной соответственно - от 12,6 до 11,8 и от 4,26 до 3,90. Эти сведения получены впервые. Они найдут применение при постановке диагноза различных неинфекционных заболеваний, как «норма». Полученные гистологические, гистометрические данные по возрастной архитектонике стенки тонкой кишки являются морфофункциональным статусом, который необходим ветеринарным врачам при постановке диагноза желудочно-кишечных заболеваний.
Данное исследование посвящено функциональной морфологии слизистой оболочке тонкой кишки телят черно-пестрой породы. Поэтому более углубленно гистологическими, гистохимическими, цитометрическими методами исследования была изучена слизистая оболочка, ее собственная пластинка и подслизистая основа. В литературе существует разная терминология по строению слизистой оболочки. Одни авторы считают, что слизистая оболочка включает собственно слизистую и подслизистую основу, так как развиваются они из одного источника в эмбриогенезе. Другие исследователи выделяют из слизистой оболочки отдельно основную пластинку. Стенку тонкой кишки они делят на 4 оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную. В международной гистологической ветеринарной номенклатуре (Nomika, 1983, стр. 54) этот слой обозначен как подслизистая основа слизистой оболочки (Tela subserosa), а не подслизистая оболочка, как указано в медицинской литературе (Гистология, под редакцией Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева, 1997, стр. 589). Однако, справедливости ради, надо указать, что авторы употребляют и тот и другой термин (стр. 589). В своей работе придерживались терминалогии Л.П.Тельцова (1984) для описания гистологического строения кишечной стенки животных, а для человека - В.Л.Быкова (1997), которые в стенке тонкой кишки выделяют 3 оболочки: слизистую, мышечную и серозную. В слизистой оболочке различают четыре слоя: эпителиальный, собственную пластинку, мышечный слой слизистой оболочки (мышечная пластинка) и подслизистую основу.
Слизистая оболочка тонкой кишки формирует складки, ворсинки, крипты. По мнению А.М.Уголева (1963, 1972, 1985), за счёт циркулярных и продольных складок площадь всасывания в тонкой кишке увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок - в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток – в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в тонкой кишке в 600 раз, по сравнению с гладкой поверхностью кишки. Эпителий слизистой оболочки однослойный призматический (цилиндрический), каёмчатый. Он включает дифферонный клеточный состав: каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские (базально-зернистые) и камбиальные клетки.
Каёмчатые клетки (энтероциты) образуют щёточную каёмку на оптимальной поверхности. Каждый энтероцит у плодов 9 месяцев и новорожденных телят имеет более 1000 микроворсинок (Тельцов, Ильин, Столяров, 1993). Они участвуют в мембранном пищеварении и всасывают продукты распада белков, жиров и углеводов (Уголев, 1975). Кроме энтероцитов в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Количество их нарастастает от двенадцатипёрстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области дна их, расположены энтероэндокринные клетки (Матвеева, 1991). Они, по данным В.В.Яглова (1989), вырабатывают гастрин, холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид, мотилин и др. гормоны. Клетки Панета содержат гранулы в апикальной части. Чаще всего эти клетки выявляются на дне крипт (Шахламов, Солнышкова, 1992). Проведённые исследования показали, что дифферонный клеточный состав эпителия слизистой оболочки тонкой кишки у тёлок 6 - 18 месяцев не меняется. Среди эпителия выявлятся клетки "мигранты", количество которых увеличивается на 10 клеток энтероцитов от 2,23 до 2,50. Из "мигрантов" чаще всего выявляются лимфоциты, эозинофилы, базофилы.
Роль клеток "мигрантов" в эпителиях тонкой кишки животных и человека велика. Процесс миграции лимфоцитов обусловлен не только за-вершением жизненного цикла и избавлением от них организма, но и защитной функцией внутренней среды организма. Экструзия эпителия вершин ворсинок и клеток "мигрантов" в кишечную полость сопровождается обогащением содержимого нуклеопротеидами, белками, внутриклеточными ферментами (Тельцов, 1984).
Цитометрические исследования энтероцитов тонкой кишки разных отделов (вершина, боковые поверхности и основания ворсинок, крипт, дуоде-нальнах желез) у тёлок на этапе полового созревания изменяются незначительно, как и их ЯЦО. Эта закономерность прослеживается также для бокаловидных клеток, кишечных эндокриноцитов и панетовских клеток.
Смена эпителия тонкой кишки у тёлок 6 - 18 месяцев происходит быстро. Об этом свидельствуют показатели митотического индекса (МИ) и индекса дегенерации (ИД) эпителия тонкой кишки. Отношение МИ и ИД особенно высокое в области крипт от 22,4 до 24,6 и основания ворсинок от 12,7 до 9,8; при низком - в области боковых поверхностей ворсинки от 0,36 до 0,37.Это дало основание, наряду с наличием фигур деления, сделать вывод, что репродуктивной зоной эпителия тонкой кишки у тёлок 6 - 18 мес. являются не только крипты, но и основание ворсинок (Никишов,1998).
Гистохимические исследования эпителия тонкой кишки по Браше сви-детельствуют о высоком содержании РНК в клетках. По содержанию РНК в клетках эпителия тонкой кишки установлен криптально-ворсиночный градиент, а по длине тонкой кишки - проксимально-дистальный. Как показали исследования, в эпителии слизистой оболочки тонкой кишки наблюдается относительная стабильность ДНК ядер и РНК цитоплазмы (Никишов, Тельцов, Кудаков, 1998). Они подтверждают цитологические исследования Л.П.Тельцова (1984), биохимические - De Luca - Flaherty (1990), J.F.Medrano, L.Sharrow (1989).
Превращение исходных продуктов (белков, жиров и углеводов) в резорбируемые субстанции происходит в результате действия в тонкой кишке различных ферментов. Ферменты осуществляют поэтапный гидролиз за счёт организованных энзиматических цепей. Пищеварительные ферменты специфичны, то есть, каждый фермент оказывает катализирующее действие только на определённые вещества. Активность того или иного фермента проявляется при определённой реакции среды - кислой или нейтральной.
При изучении активности истинных кишечных мембранных ферментов: бетта-галактозидазы, энтеролипазы, пептид-пептидогидролаз, щелочной фосфатазы установлено, что эти ферменты сосредоточены, в основном, в щёточной каёмке энтероцитов и осуществляют мембранный гидролиз. Проведённые исследования Л.П.Антошиной, Л.П.Тельцовым, Г.Г.Щербаковым (1992) показали, что мембранное пищеварение в тонкой кишке у телят крупного рогатого скота становится дефинитивным к 10 - 15-суточному возрасту. Исследования (Тельцов, Кудаков, Шагиахметов, 1995, 1996) свидетельствуют о том, что мембранное пищеварение на молочном этапе остаётся ведущим, а на переходном этапе снижается. Полостное же пищеварение у телят на переходном этапе усиливается и становится дефинитивным у телят 5 - 6-месячного возраста. Этому соответствует структурная организация кишечной стенки (Кудаков, 1998). Как показали исследования по морфологии кишечной стенки у тёлок 6 -18-месяцев, архитектоника её соответствует всем трем типам: полостному пищеварению, внутриклеточному и мембранному (Никишов, Тельцов, Кудаков, 1998).
Пищеварение - составная часть питания организмов, возникшая в эволюции животных значительно позднее (Коштоянц, 1950; Уголев, 1963, 1972). Под пищеварением в упрощённом виде подразумевается процесс деполимеризации и всасывания продуктов распада (или пищи, или корма для животных). Пищевые потребности животных различны и зависят от того, какие питательные вещества организм (индивидуум) может синтезировать и какие должны поступать в готовом виде. В целом, потребность животных в питательных веществах однообразна и удовлетворяется тремя категориями: 1) источниками энергии, которые должны поступать в количестве порядка нескольких граммов на 1 кг массы тела в сутки; 2) источниками для структурных образований организма (аминокислоты, пурины, липиды и т.д.), которые должны поступать с пищей и синтезироваться в количестве нескольких миллиграммов; 3) специфическими веществами - витаминами и коферментами, потребность которых составляет несколько микрограммов на 1 кг массы тела (Prosser, 1977). Пища не может быть "идеальной" и содержит балластные вещества. Чем больше балластных веществ в пище, тем выше напряжение пищеварительных процессов.
Web-адрес сайта: http://nsportal.ru Nikishov-vladimir-nikolaevich
Список литературы.
Кудаков Н.А., Никишов В.Н., Тельцов Л.П. Рост массы, длины тела и тонкой кишки у телят на молочном и переходном этапах // Гигиена, ветсанитария и экология животноводства / Матер. Всероссийской науч. произв. конфер. Чебоксары, 1998 г.
Никишов В.Н. Функциональная морфология слизистой оболочки тонкой кишки телок чёрно-пёстрой породы на этапе полового созревания: Автореф. Дис. … канд. Вет. Наук. Саранск, 1999.
Никишов В.Н. Функциональная морфология слизистой оболочки тонкой кишки телок чёрно-пёстрой породы на этапе полового созревания: Диссертация на соискание учёной степени кандидата ветеринарных наук. МГУ им. Н.П. Огарёва. Саранск, 1999.
Никишов В.Н. Исследовательская деятельность как средство формирования профессиональной компетенции. Министерство образования РМ. ГБОУ РМ СПО (ССУЗ) «Краснослободский промышленный техникум». Опыт внедрения ФГОС СПО. Сборник материалов. Заочная республиканская научно – практическая конференция. Краснослободск, 2015.
Никишов В.Н. Технология исследовательской деятельности при подготовке профессиональных кадров. Министерство образования РМ. ГБПОУ РМ «Торбеевский колледж мясной и молочной промышленности». Мясная и молочная промышленность: Состояние, проблемы, перспективы. Сборник материалов 4 Всероссийской интернет – конференции 15.11.2015г. – 25.01.2016г. Торбеево, 2016. – С. 144-148.
Никишов В.Н. Организация опытнической работы как основа формирования профессиональной компетенции выпускников. Министерство образования РМ. ГБПОУ РМ «Саранский Государственный промышленно – экономический колледж». Социальное партнёрство в образовании – залог формирования высококвалифицированного и конкурентоспособного кадрового потенциала. Сборник материалов 10 Горюновские чтения. Межрегиональная научно – практическая конференция. Саранск, 2016.
Никишов В.Н. Расширение пространства организации опытнической работы в повышении конкурентоспособности выпускников на рынки труда. Министерство образования РМ. ГБПОУ РМ «Торбеевский колледж мясной и молочной промышленности». Мясная и молочная промышленность России: Состояние, проблемы, перспективы. Сборник материалов 7 Всероссийской интернет – конференции. Торбеево, 2017. – С. 110-112.
Никишов В.Н., Тельцов Л.П. Рост массы и длины тела, тонкой кишки у тёлочек на этапе полового созревания: Тез. науч. конф. посвящ. 40-летию Аграрного ин-та МГУ им. Н.П. Огарёва //24-Огарёвские чтения//. Изд-во Рузаевский печатник, Саранск, 1997. – С 53-55.
Никишов В.Н., Тельцов Л.П., Кудаков Н.А. Развитие стенки двенадцатиперстной кишки у животных 6-18 – месячного возраста //Матер. науч. конф. Мордов. госуниверситета им Н.П. Огарёва. Саранск, 1998. Ч. 4. – С. 118-120.
Никишов В.Н. Цитология эпителия тонкой кишки тёлок этапа полового созревания. Тез. докл. 4 конференции международной ассоциации морфологов АГЭ //Морфология. 1998. №3. – С 85.
Никишов В.Н. Цитология и гистохимия, эпитероцитов слизистой оболочки тонкой кишки животных 6-18 – месячного возраста. Тез. докл. конгресса. г. Барнаул.1998.
Никишов В.Н. Развитие кишечной стенки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок животных 6-18 – месячного возраста. Тез. докл. конгресса. г. Барнаул.1998.
Никишов В.Н. Цитология эпителия тонкой кишки тёлок 6-18 – месячного возраста. Тез. докл. 4 конференции международной ассоциации морфологов АГЭ //Морфология. Н-Новгород. 1998.
Никишов В.Н. Функциональная морфология слизистой оболочки тонкой кишки телок чёрно-пёстрой породы на этапе полового созревания: Автореф. Дис. … канд. Вет. Наук. Саранск, 1999.
Никишов В.Н. Цитология эпителия тонкой кишки у телок этапа полового созревания: Тез. докл. 4 Конгресса Международной ассоциации морфологов // Морфология , 1998. № 3. - С.85.
Никишов В.Н., Тельцов Л.П., Кудаков Н.А. Гистохимия энтероцитов тонкой кишки животных на этапе полового созревания //Матер. науч. конф. Мордов. госуниверситета им. Н.П. Огарёва. Саранск, 1998. Ч. 4. – С. 115-117.
Никишов В.Н., Тельцов Л.П., Кудаков Н.А. Развитие стенки двенадцатиперстной кишки у животных 6 - 18-месячного возраста // Матер. науч. конф. Мордов. госуниверситета. Саранск, 1998. Ч. 4. – С. 118 - 120.
Никишов В. Н. , Тельцов Л. П., Кудаков Н. А. Матер. Науч. Конф. Мордов. Госуниверситета им. Н. П. Огарёва. Саранск, 1997 г.
Никишов В. Н. Тез. Докл. 4 Конгресса международной ассоциации морфологов АГЭ. Морфология,1996 г.
Никишов В. Н.. Цитология эпителия тонкой кишки у телок этапа полового созревания, г. Саранск, Мордовский университет. 1996 г.
Никишов В. Н.. Гистохимия эпителия тонкой кишки животных 12 месецев на этапа полового созревания. г. Саранск, Мордовский университет. 1996 г.
Никишов В.Н. Динамика роста массы и длины тела животных на этапе полового созревания. Журнал «Ветеринария» №3 1999.
Никишов В.Н. Учёба заочно. Газета «Голос примокшанья» №98. 2000.
Никишов В.Н. Приходи в зооветеринарный. Газета «Голос примокшанья» №98. 2000.
Никишов В.Н. Ветврач – профессия гуманная. «Голос примокшанья. 30 мая 2003 год.
Никишов В.Н. Приглашаем в зооветеринарный. Газета «Наровчатские новости» №119. 2000.
Никишов В.Н. Немного истории //История ветеринарии//. Газета «Наровчатские новости» №119. 2000.
Никишов В.Н. Основная деятельность зоотехнии. Газета «Наровчатские новости» №119. 2000.
Никишов В.Н. Специальность древняя и гуманная. Газета «Присурские новости» №11. 1999.
Никишов В.Н. Учится никому не поздно. Газета «Присурские новости» №96. 2000.
Никишов В.Н. Наука вечная и современная. Газета «Присурские новости» №97. 2000.
Никишов В.Н. Приглашаем в зооветеринарный. Газета «Присурские новости» №99. 2000.
Никишов В.Н. Ветеринар – профессия необходимая. Газета «Присурские новости» №6. 2001.
Никишов В.Н. Объекты деятельности и специализация. Газета «Присурские новости» №8. 2001.
Никишов В.Н. Присурские вести. Ветеринар профессия необходимая. 18 января 2001 год.
Никишов В.Н. Присурские вести. Зову в профессию. 30 ноября 2000 год.
Никишов В.Н. Профессия зоотехния. Газета «Новая жизнь» №57. 2000.
Никишов В.Н. Новая жизнь. Зоотехник. № 57 2000 год.
Никишов В.Н. Время и жизнь. Кузнеца кадров для села. № 17 2002 год.
Никишов В.Н. Время и жизнь. Специальность древняя и гуманная. 1 февраля 2003 год.
Никишов В.Н. Помогает фитотерапия. Журнал «Ветеринария» №5. 1999.
Никишов В.Н. Нужная профессия. Газета «Красная слобода» №49. 2001.
Никишов В.Н. Эхо студенческой жизни. Газета «Красная слобода» №54. 2000.
Никишов В.Н. Слагаемые роста. Газета «Красная слобода» №60. 2001.
Никишов В.Н. Техникуму 70 лет. Газета «Красная слобода» №60. 2001.
Никишов В.Н. Красная слобода. Эхо студенческой сессии. № 54 2001 год.
Никишов В.Н. Красная слобода. Техникуму 70 лет. № 60 2001 год.
Никишов В.Н. Красная слобода. Кузнеца кадров для села.2001 год.
Никишов В.Н. Красная слобода. Вечная наука. № 42 2002 год.
Никишов В.Н. Красная слобода. Что мы знаем о томате. № 48 2002 год.
Никишов В.Н. Красная слобода. Вас приглашает Зооветтехникум. № 8 2003 год.
Никишов В.Н. Трудовая правда. Объекты деятельности и специализации. № 3 2004 год.
Никишов В.Н. Рузаевская газета. Специальность древняя и гуманная. № 34 2003 год.
Тельцов Л.П., Никишов В.Н., Кудаков Н.А. Характеристика критических фаз развития крупного рогатого скота // Вестник Ветеринарии, 1998. № 9. – С.45 - 52.
Тельцов Л. П. , Никишов В. Н. , Кудаков Н. А. Матер. Науч. Конф. Мордов. Госуниверситета им. Н. П. Огарёва, 1998 г. 114.
Тельцов Л.П. , Никишов В.Н., Кудаков Н.А. Гистохимия энтероцитов тонкой кишки животных на этапе полового созревания // Матер. науч. конф. Мордов. Госуниверситета. Саранск, 1998. Ч. 4. - С. 115 - 117.
Тельцов Л.П. Биоритмы, критические фазы динамики роста и практика //Морфологические науки - практической медицины и биологии. – Омск, 1996.
Электронная энциклопедия [Электронный ресурс]. - М. : Большая Рос. энцикл. [и др.], 2010.