Развитие посадок ели и пихты столетнего возраста в приграничных условиях своего распространения

РАЗВИТИЕ ПОСАДОК ЕЛИ ФИНСКОЙ  (Рicea fennica) И ПИХТЫ СИБИСКОЙ (Аbies sibirica)  СТОЛЕТНЕГО ВОЗРАСТА В ПРИГРАНИЧНЫХ УСЛОВИЯХ СВОЕГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ

Исследования проводились Нуриевой Ильсияр (2000 г.);Корчебоковой Ольгой (2002 г), Волковой Валерией (20010 г.) под руководством ПДО выс. кв. категории Волковой А.В.

Актуальность. Хвойный участок  Биклянского лесничества Нижнекамского лесхоза РТ, сложенный из ели, пихты и сосны, является одним из интереснейших природно-исторических участков пригородного леса г. Нижнекамск. Не типичные для Закамского региона (лесостепного Заволжья) породы ель финская (гибрид Рiceafennica (гибрид  P. abies х obovata) и пихта сибирская – Аbies sibiricaбыли посажены в конце 19 - начале 20 веков по приказу купцов Стахеевых, оставившим заметный след в истории края. В 1999 году кружковцами центра был обнаружен подрост хвойных. Возобновление оценивалось: как недостаточное в целом для замены материнского древостоя, но достаточное для сохранения пород в нашем регионе.

Изучение развития не типичных для Закамского региона пород ели и пихты, представляет научное и практическое значение. Особый интерес представляет тот факт, что в ближайших, естественных фитоценозах с участием ели и пихты, расположенных на правом берегу реки Кама, возобновление пихты не наблюдается. Данное исследование может объяснить некоторые вопросы, возникающие при охране и восстановлении фитоценозов с участием хвойных на границах их ареалов.

Цель: Оценка динамики популяционных характеристик ели и пихты в монокультурах, высаженных на границах ареалов видов в условиях значительной антропогенной         нагрузки.

Гипотеза: Если темпоральные популяции ели и пихты не подверглись в последние 10 лет сильному изреживанию и ухудшению жизненного состояния, если произошло усложнение возрастной и пространственной структур популяции, усилилось возобновление, то можно рассчитывать на возможность сохранения видов в нашем регионе, прогрессивное развитие их популяций и формирование полидоминантных сообществ с их участием.

Задачи:

1. Определить численность и плотность популяций. Оценить степень изреживания древостоя с момента посадок.
2. Выявить изменения в возрастной структуре ценопопуляций.
3.  Оценить возобновление ценопопуляций и их жизненность.
4. Проанализировать пространственную структуру древостоя и долю участия ели и пихты в сформировавшихся сообществах на месте посадок.

Литературный обзор

Эколого-биологические особенности ели и пихты. Пихта сибирская (Аbiessibirica) - род хвойных вечнозелённых деревьев сем. Сосновых. Мезофанерофит. Высота 30-60 м и диаметр ствола 0.5 – 2 м, крона густая, конусовидная с мутовчатым ветвлением и межмутовочными побегами. Хвоя плоская, линейная снизу с двумя беловатыми полосками устьиц. Кора серая, тонкая с многочисленными вздутиями – вместилищами смолы. Женские шишки вертикально стоячие, в верхней части кроны. Пихта отличается замедленным ростом особенно в раннем возрасте. Теневыносливы, влаголюбивы, требовательны к почве, ветроустойчивы, морозостойки. Пихты долговечны – доживают до 500-800лет. Плохо переносят загрязнение воздуха дымом и газом, неустойчивы к огню. Древесина лёгкая, мягкая, не имеет ядра и смоляных ходов и у 100-150 летних деревьев часто загнивает. Пихта сибирская сильнее других хвойных страдает от насекомых вредителей. Совместная деятельность стволовых и хвоегрызущих насекомых- главная (на ряду с пожарами) причина усыхания пихтовых лесов.

Ель финская – вечнозеленое дерево первой величинысемейства сосновые(Pinaceae), мезофанерофит. Высота до 40м. Дерево с узкой пирамидальной, часто многовершинной кроной. Хвоинки расположены поодиночке на удлиненных побегах, 4-хгранные, острие несколько сплюснутое, листовые следы с подушечками.  Шишки свисающие, опадающие целиком. Цветёт в мае-июне. Однодомное, анемофил, анемо- и зоохор, теневыносливое, мезофит, вид относительно требовательный к минеральному богатству почв, сильный подзолообразователь. Прогрессивный эдификатор лесных сообществ, в то же время антропогенно-регрессивный. Доживает до 250-300 (500) лет. В молодости растёт очень медленно, с (5) 10 лет и в среднем возрасте - быстро, в возрасте 100- 120 лет прирост заметно падает.

Характеристика возрастных состояний. Каждый вид в сообществе представлен популяциями, включающими особей разного возраста.Одни экземпляры уже цветут и плодоносят, другие только вегетируют. Среди последних могут быть и еще не достигшие половозрелого состояния, хотя и вполне вегетативно развитые(виргинилы), и ювенилы ( молодые), и проростки, отличающиеся от взрослых растений по форме и размерам листовых пластинок, а также всходы и семена. Здесь же могут быть и старческие особи(сенилы), еще способные вегетировать, но уже не образующие плодов. Преобладание в сообществе той или иной возрастной группы позволяет судить о жизненности вида, о его конкурентной способности по отношению к другим видам. Если популяция представлена большим количеством половозрелых экземпляров и обилием молодых, можно считать, что вид еще длительное время будет занимать видное место в фитоценозе. Если популяция представлена в основном старческими особями, ясно,что время жизни данной популяции в этом сообществе ограниченно.

По количественному соотношению между возрастными группами популяции делят на 3 категории: нормальные, в которых в достаточной мере представлены все возрастные группы; внедряющиеся(инвазионные), в которых преобладают особи в виде семян, всходов или виргинильные; регрессивные, в которых вид представлен главным образом старческими экземплярами или генеративными, но не дающими в данных условиях полноценного семяного потомства.( И.Н.Пономарева; Экология растений…1978)

Характеристика возрастных состояний ели финской(по И.Г. Серебрякову,1962; Диагнозы и ключи..., 1989).

Проростки.Побег с 7-8 семядольными листьями игловидной формы и верхушечной почкой. При благоприятных условиях уже в первый год формируется надсемядольная часть длиной до 1,5 см с первыми хвоинками ювенильного типа, тонкими, длиной до 1 см, округлыми в сечении и часто расположенными. Корневая система стержневого типа.

Ювенильные. Одноосный побег с верхушечным приростом 2-5 см. Семядоли отсыхают, хвоя ювенильного типа. Корневая система стержневая, состоит из главного и боковых корней. Длительность состояния - 1-2 года.

Имматурные. Побег ветвящийся. Порядок ветвления кроны 2-4-го (до 5-го) порядка. Крона вначале зонтиковидной формы, редкая с хвоей ювенильного типа, постепенно становиться симметрично развитой, хорошо охвоеной плоскими теневыми взрослыми хвоинками. На долю кроны приходится 43-85% от общей высоты дерева. В кроне могут начать отмирать нижние веточки. Тип нарастания ствола преимущественно моноподиальный, прирост составляет 0,5-3 см в год и примерно равен годичному приросту нижних ветвей. Корневая система поверхностно-стержневого типа.

Виргинильные. Характерно резкое ускорение роста в высоту: величина верхушечного прироста превышает боковой в 2-5 раз, достигая 30-76 см. Крона узкопирамидальная, симметричная, составляет 63-88% высоты дерева, порядок ветвления 6-S. Хвоя в верхней части кроны световая и полусветовая, в нижней - теневая. На нижних скелетных ветвях формируются побеги вторичной кроны 3-го порядка, которые составляют 1-20% от общей длины охвоенных побегов. Число «мертвых» мутовок в нижней части кроны 7-19. Нижняя часть ствола начинает очищаться от сухих сучков, высота очищения достигает 50 см. Растрескивается корка на стволе. Период длиться в среднем до 30-тилетнего возраста.

Молодые генеративные. Семяношение необильное и нерегулярное. Шишки появляются в верхней части кроны. Количество мутовок усохших ветвей 9-19, ствол очищается от сучьев на высоту до 70 см. Высота трещиноватости корки ствола достигает 0,4-1,6 м.

Генеративные средние. Максимальная способность к семяношению. Шишки появляются во всех частях кроны. Рост ствола вверх замедляется (верхушечный прирост 7-60 см). Крона пирамидально-цилиндрической формы, порядок ветвления достигает 9-ти. «Проснувшиеся» побеги начинают доминировать в кроне, их доля достигает 80%. Количество мертвых мутовок 5 19, крона от общей высоты дерева составляет 69-93%. Высота очищенного от сухих веток ствола до 65 см. Высота трещиноватости корки ствола 0,5-1,7 м.

Генеративные старые. Крона пирамидально-цилиндрической формы с округлой (тупой) вершиной, иногда несколькими вершинами. Порядок ветвления до 10-ти. Число шишек сильно варьирует, они появляются только в верхней и средней части кроны. Все побеги нижних ветвей, несущие хвою, образованы из «спящих» почек. Количество мертвых мутовок 4-24, на долю кроны приходится 51-88% высоты дерева. Ствол очищается от сухих ветвей на высоту 1 -4м. Корка на cтволе растрескивается на высоту 5-20 м.

Жизненность ценопопуляций древесных видов. Жизненность ценопопуляцийопределяется как свойство, проявляющееся в степени устойчивости и продуктивности особей. Особи одного и того же возрастного состояния могут находиться в разных жизненных состояниях. Общепринятыми критериями благополучия являются повышенный уровень метаболических процессов, высокие значения показателей роста и формообразования, эффективное размножение, повышенная устойчивость и приспособляемость к действию неблагоприятных факторов. Ослабление жизненности растений проявляется сильнее на периферии географических ареалов видов, на границах климатических зон или в неблагоприятной, не соответствующей оптимальным условиям среде.

Жизненность ценопопуляций древесных видов можно использовать в качестве критерия оценки устойчивости лесных насаждений в условиях антропогенного воздействия (для насаждений рекреационных зон города, санитарных зон промышленных предприятий и т.п.). Такие насаждения могут быть подразделены на три категория: устойчивые; с нарушенной устойчивостью; утратившие устойчивость. Это разделение соответствует одному из трёх возможных состояний лесных биоценозов: устойчивого равновесия, неустойчивого равновесия и дигрессии.

Каждой из трех категорий жизненного состояния (или устойчивости) популяций древесных видов, слагающих лесонасаждение, характерен комплекс показателей. Об устойчивости судят:

- по величине текущего отпада древостоя и его характеру, о котором свидетельствуют размеры и положение в древостое отмирающих деревьев;

- по суммарной доле сухостойных, ветровальных, буреломных деревьев, образовавшихся на последнем временном этапе жизни насаждений;

- по степени ослабления живой части древостоя, выражающейся в охвоённости, облиственности или степени усыхания крон;

-по повреждённости деревьев патогенными организмами и насекомыми;

- по нарушенности или сохранности лесного фитоценоза, о котором свидетельствует снижение индивидуальных характеристик деревьев определённого вида, возраста и полноты насаждений, условий произрастания.

В качестве интегрального показателя устойчивости можно использовать индекс жизненного состояния насаждений (ИС), с помощью которого удобно оценивать не только статику, но и динамику снижения жизненности популяций.

Шкала оценки санитарно-гигиенического состояния древостоя учитывает совокупность признаков, характеризующих состояние крон деревьев, включает 6 ступеней (Санитарные…, 1970; Зайцева и др.,1988):

1. Здоровые - деревья без внешних признаков ослабления и повреждения, с густой зелёной кроной;
2. Ослабленные - со слабоажурной кроной, с потерей до 1/3 хвои или листьев, укороченными побегами (на 15-20% в высоту), с наличием хлорозов и некрозов, занимающих до 10% общей площади ассимилирующей поверхности хвои или листьев;
3. Сильноослабленные - с ажурной кроной, с усыханием 1/3 ветвей( особенно в средней части кроны) и потерей 2/3 хвои или листьев, с сильно укороченными приростами, вплоть до их отсутствия, суховершинные, с наличием хлорозов и некрозов, занимающих более 10% общей площади ассимилирующей поверхности хвои или листьев;
4. Усыхающие - с сильноажурной кроной, с усыханием до 2/3 ветвей и потерей более 2/3 хвои или листьев (сохранившаяся хвоя или листья полностью повреждены хлорозоми и некрозоми), с отсутствием текущего прироста в высоту и массовым повреждением ствола насекомыми – ксилофагами или дереворазрушающими грибами;
5. свежий сухостой – деревья, усохшие в текущем году;
6. старый сухостой, валеж – деревья, усохшие в прошлые годы.

Оценка устойчивости насаждений

- ИС меньше 1.7.Благополучные насаждения. Деревья здоровые  с нормальной кроной. Возможна слабая ажурность кроны - не более, чем у 30% деревьев. Признаки токсического действия на листья и хвою не отмечаются. Балл по инструкции- I, II.

- ИС в пределах 1.8-2.8. Больные насаждения. Ажурность кроны хорошо выражена более, чем у 50% деревьев. На листьях некротические пятна, пожелтение и преждевременное опадание хвои и листьев у 20-50% деревьев. Наличие укороченных побегов. Балл по инструкции - III.

- ИС больше 2.8. Критическое состояние насаждений. Расстроенный древостой с вывалом деревьев. Сильно выражена ажурность кроны более чем у 75% деревьев. На листьях - некротические пятна, краевой и сеточный некроз; у хвойных- обесцвеченные пятна или  повсеместное пожелтение и опадание хвои. Наличие энтомо - и фитоповреждений. В конечной стадии полная деградация и усыхание насаждений. Балл по инструкции- IV,V,VI.

Значимость вида - это показатель, с помощью которого его можно сравнить с другим видом и оценить долю его участия в сложение сообщества. В качестве значимости вида может выступать его численность, проективное покрытие, биомасса, продуктивность и т.п. Закономерности распределения видов в сообществе по значимости могут быть описаны рядом основных теоретических математических распределений: геометрическим, логарифмическим, логарифмически-нормальным (лог-нормальным), моделью «разломанного стержня».Если изобразить указанные распределения в виде графиков в осях ранг/обилие(значимость), можно увидеть переход от геометрического распределения, к распределению, описываемую моделью «разломанного стержня». При геометрическом распределение доминируют (обладают максимальной значимостью) лишь немногие виды при очень низкой численности большинства, при логарифмическом и лог-нормальном распределение обычными являются виды со средним обилием, в модели «разломанного стержня» виды по значимости распределены максимально равномерно.

Для ненарушенных зрелых и разнообразных сообществ наиболее вероятно лог-нормальное распределение обилий видов. Кривая лог-нормального распределения указывает на сложный характер дифференциации и перекрывания ниш, так как множество адаптаций позволяет видам делить ниши без конкурентного исключения из местообитания.

Материалы и методы

Объектами исследования являются ель финская - гибрид Рiceafennica (гибрид  P. abies х obovata) и пихта сибирская  - Аbiessibirica

Исследования проводились во 2-ом квартале (10,17выдел) - модельный участок площадью 2.1 га и в  4-ом квартале (1,3 выдел) площадью 3 га. Биклянского лесничества Нежнекамского лесхоза в октябре-ноябре 2009 года.  

Табл.1 Характеристика района исследования

Для исследования ценопопуляций применялись следующие методы:1. Стандартные методы геоботанического описания на  10 пробных площадках 20 х 20 м.

2.Метод определения возрастного состояния хвойного древостоя по И.Г.Серебрякову,1962.

3.Метод оценки санитарно-гигиенического состояния древостоя  по шкале В.К.Зайцевой и др., 1988;  Жизненное состояние подроста оценивалось  по трехбалльной шкале В.В. Алёхина.

4. Метод оценки естественного возобновления по хвойному подросту по шкале предложенной ВНИИЛМ, 1958 г.

5. Метод статистического обсчёта для определения горизонтальной структуры ценопопуляций (С.В. Алексеев. Экология, 2001 с.78-79)

Результаты

Оценка численности, плотности ценопопуляций. В Биклянском лесничестве, по результатам инвентаризации  2009 года, хвойный древостой состоит из  2277 елей и 84 пихты.

Таблица 1

Количество ели и пихты на различных участках (2000 и 2009 гг)

Древостой ели уменьшился за период 2000 - 2008 гг на 5.6 %, пихты – на 28.3%. Такое большое выпадение пихты из древостоя объясняется её меньшей продолжительностью жизни по сравнению с елью и сильным ослаблением деревьев, в результате повреждения коры и сбора лапника населением.

Подрост ели  на участках возобновления (1 выдел 4 кв.) увеличил свою численность на  25%, подрост пихты уменьшился на 50.7% (табл. 1). Уменьшение последних,  произошло не только в результате естественного изреживания, но и в основном из-за  неудачной пересадки 10 пихточек, имеющих высокий  эстетический класс на территорию,  созданную в 2004 году зону отдыха « Святой ключ».

 Возрастная структура популяции.  Абсолютный возраст материнского древостоя, определённый по спилам – 99 – 102 года. В таксационных описаниях 2005 года  зафиксирован возраст – 96 лет, т.е. в 2008 году должно быть 99 лет. Наличие деревьев несколько старшего возраста, возможно, связано с посадкой саженцев разного возраста.Возраст подроста ели от 5 до 28 лет, средний возраст  15.8 лет  + 1.5 (m= 0.3); пихты 12 -37 ср. -  22 года  + 3.1 (m=1.2)

По характеру возрастного спектра, в котором доминирует  постгенеративная возрастная группа (старые генеративные и сенильные) древостоя ели (рис.1), популяция   относится к регрессивному типу.

Рисунок 1. Возрастной спектр ценопопуляции ели в насаждениях

Особенностью популяции пихты является доминирование двух возрастных групп: сенильной и имматурной, на разных участках (рис.2). При этом абсолютный возраст подроста больше соответствует виргинильной возрастной группе, но такие признаки как: низкая высота (ср. 0,73 м), не большой диаметр ствола (мах 1.5 см), вынуждают отнести их к имматурной стадии.Такое отставание в развитие подроста связанно с тем, что они развиваются не в естественном для них место обитании, на границе своего распространения, где лимитирующим фактором для них становится низкая влажность. В этих условиях жесткой конкуренции с подростом широколиственных пород и кустарниками, среди которых доминирует k-стратег лещина, ель и пихта проигрывают. К тому же загрязнение воздуха предприятиями нефтехимического комплекса г. Нижнекамск, тормозит развитие, чувствительного к ним, подроста пихты и ели.

Рисунок 2. Возрастной спектр ценопопуляции пихты в насаждениях

Оценка возобновления. Возобновление ели оценивается как недостаточное, не смотря на то, что в течение 10 лет оно продолжалось (табл.2). У пихты за этот период новый подрост не появился, и её возобновление оценивается как необеспеченное.

Таблица 2

Оценка возобновления ели и пихты

Учитывая необеспеченное возобновление, популяцию пихты можно считать регресссивной, несмотря на доминирование имматурной возрастной группы.

 Анализ жизненного состояния ценопопуляций. В древостое ели и пихты нет «здорового» древостоя. Самые лучшие деревья имеют оценку «ослабленные». Жизненное состояние культуры ухудшилось незначительно

Рисунок 3. Количество елей по классам жизненного состояния

В древостое ели доминируют деревья III класса санитарно-гигиенического состояния – «сильно ослабленные». Значительно количество «усыхающих» (рис. 3).

Рисунок 4. Количество пихты по  классам жизненного состояния

В древостое пихты также доминируют «сильноослабленные» деревья, значительно больше, по сравнению с елью, «усыхающих» и «свежего сухостоя». Здорового древостоя также нет. Дольше в древостое простоит только 15% пихт, имеющих оценку «ослабленные» (рис.4).

Такое доминирование древостоя с низким жизненным состоянием при расчёте индекса состояния (ИС) ценопопуляций ели и пихты даёт:

ИС ели = (2 х 189 + 3 х 297 + 4 х 162 + 5 х 13 + 6 х 2/ 662 =  3

ИС пихты = (2 х 8+ 3 х 20 + 4 х 15 + 5 х 4+ 6 х 3) /50 =  3.48

По шкале состояния древостоя, ценопопуляция, имеющая ИС больше 2.8 оценивается как «Критическое состояние»

Анализ пространственной структуры ценопопуляций ели и пихты

Таблица 4

Характеристика древостоя участков произрастания ели и пихты

Вертикальная структура популяций. На двух участках – 17 и 3 наделах – ель и пихта образуют первый древесный ярус, где ель, равно с сосной, сохранила позиции доминанта в фитоценозах, сформировавшихся на основе культур хвойных. В наделах, в которых идёт возобновление, они входят только в подлесок (3 ярус). Ель с клёном доминирует в его нижнем подъярусе,пихта является ассектатором.

Горизонтальная структура популяций. Участки материнского древостоя и участки возобновления  находятся в разных выделах (таблицы 1). Возобновление хвойных в фитоценозах материнского древостоя затруднено из-за высокой степени сомкнутости крон 1 яруса и сильной внутривидовой конкуренции. Возобновление произошло в прилегающих широколиственных фитоценозах, с разреженным древостоем (СК 10% и 50%) и подлеском (СК 60% и 30%).

Таблица 5.

Расчёт меры рассеяния подроста

Дисперсия (S² = 477) у подроcта хвойных здесь больше среднего количества подроста (m =46) на площадках, значит они имеют групповое распределение. Это доказывает естественное происхождение подроста. Если бы это была посадка, то распределение было бы равномерное( s²= 0).

Таблица6.

Расчёт меры рассеяния материнского древостоя

Мера рассеяния материнского древостоя (S² = 77.4) также здесь больше среднего количества (m =18.3) – распределение групповое. Переход от равномерной горизонтальной структуры (характерной для посадок) к групповой, объясняется значительным выпадением древостоя хвойных пород. Необходимо отметить, что такое же отставание в развитие характерно и для подроста ели.

Выводы

1. Хвойный древостой изучаемого участка состоит из 2277 елей и 84 пихт. Древостой ели в сравнении с 2000 годом уменьшился на 5.6 %, пихты – на 28.3%.

2. Возобновление ели оценивается как «недостаточное»; у пихты – «необеспеченное».

3.Пространственная и возрастная структуры ценопопуляций упрощённые. Доля участия ели и пихты в фитоценозах падает. Ценопопуляции относятся к регрессивному типу.

4.Жизненное состояние низкое, оцениваемое как « критическое» у материнского древостоя и как «больные насаждения» у подроста.

Заключение: Гипотеза большей частью не подтвердилась. Время жизни популяций ели и пихты в Биклянском лесничестве ограничено. Доминирование старческих особей критического жизненного состояния, а также недостаточное и необеспеченное возобновление подроста не оставляют шансов для естественного сохранения ценопопуляций. На основе культур сформировалось полидоминантное сообщество

Рекомендации: для сохранения подроста ели и пихты необходимо провести мероприятия способствующие оздоровлению подроста:

1) прореживание кустарникового и древесного яруса широколиственных пород;

2) подкашивание травянистого яруса на участках возобновления;

3) выращивание саженцев пихты из черенков с подроста имеющих оценку жизненного состояния «неблагонадёжные», с последующей высадкой на экологической тропе, проходящей через участок исследования.