Энергетический обмен
план-конспект занятия по биологии (10 класс)

Общие принципы клеточного метаболизма

Все живые организмы, имеющие клеточное строение, представляют собой открытые системы и должны постоянно обмениваться веществом и энергией с окружающей средой. Энергия необходима для биосинтеза присущих живым клеткам сложных органических веществ и для выполнения разных видов работы движения, размножения, осморегуляции, выведения продуктов обмена и т.д.

Вероятно, в процессе эволюции первыми появились организмы, использующие в качестве источников энергии готовые органические вещества, накопленные в Мировом океане за счет абиогенного синтеза. Такие организмы получили название гетеротрофных. Поскольку в то время атмосфера Земли была лишена кислорода, эти организмы извлекали энергию из органических веществ за счет различных окислительно-восстановительных реакций, протекающих в анаэробных (бескислородных) условиях, и запасали ее в виде АТФ и НАДН.

Впоследствии появились организмы, научившиеся использовать в качестве источника энергии для синтеза АТФ энергию солнечного света и углекислый газ в качестве источника углерода - фотосинтезирующие бактерии, низшие и высшие растения. Такие организмы часто называют фотосинтетиками и относят к автотрофам, подчеркивая их способность синтезировать органические вещества из неорганических (углекислого газа). Отдельную группу автотрофных организмов составляют хемосинтетики - организмы, использующие для получения АТФ и восстановительных эквивалентов энергию, получаемую при окислении неорганических веществ.

Накопление в природе органического вещества в результате деятельности автотрофов стимулировало дальнейший расцвет его потребителей - гетеротрофов, а появление в атмосфере мощного окислителя - молекулярного кислорода, образующегося в качестве побочного продукта фотосинтеза, позволило более полно и эффективно использовать запасенную в органических веществах энергию. Так возникли аэробные организмы, способные полностью окислять сложные органические вещества до углекислого газа и воды при помощи кислорода. Однако до настоящего времени сохранились и миксотрофные организмы (например, хламидомонада или эвглена зеленая), которые сочетают свойства автотрофов (способность к фотосинтезу) и гетеротрофов (питание готовыми органическими веществами).

Итак, для получения энергии живые организмы (как гетеротрофы, так и автотрофы - например, зеленые растения в темноте или их нефотосинтезирующие клетки) разлагают и окисляют органические соединения. Совокупность биохимических реакций разложения сложных веществ до более простых, сопровождающаяся выделением и запасанием энергии в форме универсального богатого энергией соединения - АТФ, получила название энергетического обмена (катаболизма, или диссимиляции).

Одновременно с этими реакциями в клетках организма постоянно протекают синтетические процессы, в которых образуются присущие данному организму сложные органические вещества, как низкомолекулярные (аминокислоты, сахара, витамины, органические кислоты, нуклеотиды, липиды и т.д.), так и биополимеры (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты), необходимые для построения различных клеточных структур и выполнения разнообразных функций. Для синтеза этих веществ клетки используют получаемые из внешней среды углекислый газ (у автотрофов) или более сложные органические соединения (у гетеротрофов), а также энергию и восстановительные эквиваленты, накопленные в процессе энергетического обмена. Совокупность биосинтетических процессов, протекающих в живых организмах с затратой энергии (а часто и восстановительных эквивалентов), называют пластическим обменом (анаболизмом или ассимиляцией).

Процессы энергетического и пластического обмена протекают в клетках постоянно и одновременно и тесно взаимосвязаны. Так, многие промежуточные продукты реакций энергетического обмена используются в качестве исходных соединений в реакциях биосинтеза, а энергия, запасаемая в виде макроэргических связей АТФ в ходе диссимиляции, постоянно расходуется в синтетических процессах. Поэтому пластический и энергетический обмен нельзя рассматривать в отрыве друг от друга: это две стороны одного процесса - обмена веществ (метаболизма), постоянно протекающего во всех живых системах и составляющего биохимическую основу жизни.

Энергетический обмен

Основным источником энергии для живых организмов, в том числе и для человека, служат углеводы. Условно процесс их расщепления и окисления, сопровождающийся запасанием энергии в виде АТФ, можно разделить на три этапа: подготовительный, анаэробный (или бескислородный) и аэробный (или кислородный). На подготовительном этапе сложные полисахариды расщепляются пищеварительными ферментами до мономеров (глюкозы). Дальнейшие превращения глюкозы происходят в процессе гликолиза.

Бескислородный этап энергетического обмена

Гликолиз – это анаэробный ферментативный путь расщепления глюкозы до молочной кислоты (лактата), сопровождающийся выделением энергии, запасаемой в виде АТФ. У высших животных, грибов и растений гликолиз является необходимой стадией подготовки сахаров для полного окислительного расщепления до СО2 и Н2О в митохондриях в процессе клеточного дыхания. У млекопитающих гликолиз наиболее интенсивно протекает в скелетных мышцах, печени, сердце, эритроцитах, сперматозоидах, а также в клетках раковых опухолей.

Последовательные реакции гликолиза катализируются 11 ферментами, которые локализованы в гиалоплазме. Суммарный энергетический выход гликолиза составляет 2 молекулы АТФ. Накапливаемый в качестве промежуточного продукта гликолиза восстановленный НАДН окисляется при образовании молочной кислоты до НАД+, который снова возвращается в гликолиз. При наличии достаточного количества кислорода НАДН может окисляться в дыхательной цепи митохондрий. В таком случае гликолиз заканчивается на стадии образования не молочной, а пировиноградной кислоты (пирувата), которая вступает в цикл Кребса и полностью окисляется до СО2.

По механизму, аналогичному гликолизу, протекает процесс брожения у различных микроорганизмов. Поскольку живые организмы, по-видимому, впервые появились на Земле в то время, когда ее атмосфера была лишена кислорода, анаэробное брожение следует рассматривать как простейший биохимический механизм получения энергии из питательных веществ. По виду образуемых продуктов брожение подразделяют на спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое и т.д., что легло в основу названия ряда групп бактерий (молочнокислые, маслянокислые, пропионовокислые и т.д.).

Брожение играет важную роль в круговороте веществ в природе (анаэробная деградация целлюлозы и других органических веществ), а также широко применяется в практике. В течение многих веков спиртовое брожение используется в виноделии, пивоварении, выпечке хлеба (а в последнее время – при получении топлива); молочнокислое – для получения кисломолочных продуктов, при квашении капусты, солении огурцов, силосовании кормов для скота; пропионовокислое – в сыроделии и т.д.

Кислородный этап энергетического обмена

Следующим за гликолизом этапом энергетического обмена является клеточное дыхание – кислородный этап окисления органических соединений. Клеточное дыхание (биологическое окисление) – совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций, в результате которых сложные органические вещества окисляются кислородом до СО2 с освобождением энергии, запасаемой клетками в форме АТФ.

Клеточное дыхание у растений, животных и большинства аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО2 (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая образуется в процессе гликолиза, т.е. гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В результате этой реакции от пирувата отрывается СО2, а образовавшийся двухуглеродный остаток – радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал) присоединяется к молекуле универсального переносчика углеводородных радикалов - кофермента А - с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА). В результате этой реакции НАД+ восстанавливается до НАДН. Дальнейшее окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса, а НАДН – в дыхательной цепи митохондрий.

Цикл Кребса (называемый также цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты) – сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, получаемый от ацетил-КоА, полностью окисляется до двух молекул СО2 с образованием трех молекул НАДН, одной молекулы ФАДН2 и одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ). Все ферменты цикла Кребса локализованы в матриксе митохондрий.

Молекулы НАДН и ФАДН2 могут использоваться в различных процессах биосинтеза или окисляться. Их дальнейшее окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, локализованной во внутренней митохондриальной мембране. "Работа" дыхательной цепи митохондрий заключается в окислении НАДН, т.е. в "отрывании" от него электронов, и переносе их на молекулу кислорода.

Окислительное фосфорилирование начинается с окисления НАДН в дыхательной цепи митохондрий, сопровождающегося отщеплением двух электронов и протона (Н+). Окончательным акцептором этих электронов является О2, который соединяется с находящимися в матриксе ионами Н+ с образованием Н2О.

"Отбираемые" от НАДН электроны передаются в дыхательной цепи от переносчика к переносчику, теряя при этом свой восстановительный потенциал. Часть выделяемой при этом энергии рассеивается в виде тепла, но, кроме того, часть энергии тратится на создание на внутренней мембране митохондрий разности концентраций протонов (электрохимического потенциала) за счет их переноса в нескольких пунктах дыхательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.

Эта разность концентраций протонов возникает в результате того, что перенос электронов от НАДН к кислороду сопровождается "перекачиванием" протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.

В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация Н+ в межмембранном пространстве существенно превышает их концентрацию в матриксе, что создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов. Мембрана митохондрий для них непроницаема, поэтому ее можно сравнить с плотиной гидроэлектростанции, удерживающей воду в водохранилище. Энергия этого градиента используется ферментом АТФ-синтетазой, которая переносит в матрикс ионы Н+ и синтезирует АТФ из АДФ и Фн.

Синтез АТФ в митохондиях ферментом АТФ-синтетазой называют окислительным фосфорилированием, подчеркивая связь этого процесса с окислением органических субстратов.

С учетом 2 молекул АТФ, образованных в процессе гликолиза, полный энергетический выход окисления глюкозы до углекислого газа и воды в процессе клеточного дыхания составляет 38 молекул АТФ.

Итоговое уравнение этого процесса будет выглядеть следующим образом:

С6H12O6 + 6О2 + 38АДФ + 38Фн --> 6CO2 + 6H2O + 38АТФ

Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: от 55 до 70% освобождающейся энергии (в зависимости от условий) запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ; остальная энергия рассеивается в виде тепла. Таким образом, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ.