Подготовка к ЕГЭ
материал для подготовки к егэ (гиа) по биологии (11 класс) на тему

Неорганические соединения 

В земной коре встречается около сотни химических элементов. Из них в организмах обнаружено 60, но только 16 элементов являются необходимыми для жизни. Более 99 % органической массы приходится на долю четырёх веществ – водорода, углерода, кислорода и азота. Важное значение также имеют фосфор, сера, натрий, магний, железо, хлор, калий, кальций, марганец, медь, кобальт и цинк.

Химические элементы входят в состав соединений, которые можно разбить на две группы:

- неорганические (вода, соли и т. д.);

- органические (белки, углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты и т. д.).

От 60 % до 95 % общей массы организма составляет вода. Наличие воды – обязательное условие жизненной активности клетки; все физиологические процессы происходят только в водной среде. Для многих организмов вода является также средою обитания. Значение воды определяется её необычными свойствами: малыми размерами молекул, их полярностью и способностью образовывать водородные связи друг с другом. Важные свойства воды:

- вода является универсальным растворителем для полярных веществ. Это свойство также означает, что вода служит средой для транспорта различных веществ внутри организма;

- вода обладает большой теплоёмкостью; благодаря этому биохимические процессы идут в малом диапазоне температур;

- вода имеет большую теплоту испарения; это используется при терморегуляции у животных (потоотделение) и растений (охлаждение листьев);

- у воды большая теплота плавления; это препятствует образованию кристаллов льда в клетках при понижении температуры;

- плотность льда меньше плотности воды, поэтому он не тонет, и водоёмы промерзают сверху вниз. В противном случае реки и озера холодных и умеренных поясов промёрзли бы за зиму насквозь;

- значительное поверхностное натяжение играет важную роль при движении воды по капиллярам организмов;

- вода является необходимым компонентом метаболических реакций (например, в процессе фотосинтеза).

Также в клетке содержится много различных солей в диссоциированном состоянии. Для процессов жизнедеятельности из входящих в состав солей катионов наиболее важны K+, Na+, Ca2+, Mg2+, из анионов – HPO42–, H2PO4–, Cl–, HCO3–.

Углеводы 

Переходя к рассмотрению органических веществ, нельзя не отметить значение углерода для жизни. Вступая в химические реакции, углерод образует прочные ковалентные связи, обобществляя четыре электрона. Атомы углерода, соединяясь между собой, способны образовывать стабильные цепи и кольца, служащие скелетами макромолекул. Углерод также может образовывать кратные ковалентные связи с другими углеродными атомами, а также с азотом и кислородом. Все эти свойства обеспечивают уникальное разнообразие органических молекул.

Макромолекулы, составляющие около 90 % массы обезвоженной клетки, синтезируются из более простых молекул, называемых мономерами. Существуют три основных типа макромолекул: полисахариды, белки и нуклеиновые кислоты; мономерами для них являются, соответственно, моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды.

Углеводами называют вещества с общей формулой Cx(H2O)y, где x и y – натуральные числа. Название «углеводы» говорит о том, что в их молекулах водород и кислород находятся в том же отношении, что и в воде.

В животных клетках содержится небольшое количество углеводов, а в растительных – почти 70 % от общего количества органических веществ.

Углеводы делятся на простые (моносахариды) и сложные (дисахариды и полисахариды). Моносахариды имеют общую формулу (CH2O)n, где n изменяется от 3 до 9. Самые распространённые моносахариды – глюкоза и фруктоза, имеющие формулу (CH2O)6. Все моносахариды имеют сладкий вкус, кристаллизуются и легко растворяются в воде.

Моносахариды играют роль промежуточных продуктов в процессах дыхания и фотосинтеза, участвуют в синтезе нуклеиновых кислот, коферментов, АТФ и полисахаридов, служат источниками энергии, высвобождаемой при окислении в процессе дыхания. Производные моносахаридов – сахарные спирты, сахарные кислоты, дезоксисахара и аминосахара – имеют важное значение в процессе дыхания, а также используются при синтезе липидов, ДНК и других макромолекул.

Дисахариды образуются в результате реакции конденсации между двумя моносахаридами. Иногда они используются в качестве запасных питательных веществ. Наиболее распространенными из них являются мальтоза (глюкоза + глюкоза), лактоза (глюкоза + галактоза) и сахароза (глюкоза + фруктоза). Лактоза содержится только в молоке. Сахароза (тростниковый сахар) наиболее распространена в растениях; это и есть тот самый «сахар», который мы обычно употребляем в пищу.

Полисахариды состоят из моносахаридов. Большие размеры делают их молекулы практически нерастворимыми в воде; они не оказывают влияние на клетку и потому удобны в качестве запасных веществ. При необходимости они могут быть превращены обратно в сахара путём гидролиза.

Крахмал (полимер глюкозы) запасается в клетках в виде так называемых крахмальных зерен. Эквивалентом крахмала в животном организме является гликоген (у позвоночных он содержится в печени и мышцах). Крахмал и гликоген играют роль резерва пищи и энергии.

Целлюлоза также является полимером глюкозы. В ней заключено около 50 % углерода, содержащегося в растениях. По общей массе на Земле целлюлоза занимает первое место среди органических соединений. Форма молекулы (длинные цепи с выступающими наружу –OH-группами) обеспечивает прочное сцепление между соседними цепями. При всей своей прочности, макрофибриллы, состоящие из таких цепей, легко пропускают воду и растворённые в ней вещества и потому служат идеальным строительным материалом для стенок растительной клетки. Целлюлоза – ценный источник глюкозы, однако для её расщепления необходим фермент целлюлаза, сравнительно редко встречающийся в природе. Поэтому в пищу целлюлозу употребляют только некоторые животные (например, жвачные). Велико и промышленное значение целлюлозы – из этого вещества изготовляют хлопчатобумажные ткани и бумагу.

Иногда простые сахара вступают в реакцию с сахарными спиртами и кислотами. Образующиеся при этом вещества близки к полисахаридам и носят название мукополисахаридов. Муреин играет роль структурного компонента в клетках прокариот. Хитин близок к целлюлозе; он встречается у некоторых форм грибов, а также как важный компонент наружного скелета некоторых животных. Гликопротеины и гликолипиды определяют антигенные свойства клеток. Гиалуроновая кислота и хондроитинсульфат – важные компоненты соединительной ткани позвоночных. Камеди и слизи имеют важную защитную функцию в организмах растений и животных.

Липиды 

Липидами обычно называют нерастворимые в воде органические вещества, являющиеся сложными эфирами жирных кислот и спиртов (например, глицерола). Жирные кислоты имеют общую формулу R∙COOH, где R – атом водорода или радикал типа –CH3. В липидах радикал обычно представлен длинной углеводородной цепью; этот «хвост» гидрофобен, что и определяет плохую растворимость липидов в воде. Липиды, образующиеся из глицерола, называются глицеридами.

Триацилглицеролы – самые распространённые из природных липидов. Они делятся на жиры, остающиеся твёрдыми при 20 °С, и масла, находящиеся при этой температуре в жидкой фазе. Масла включают ненасыщенные жирные кислоты, имеющие в своём составе одну или несколько двойных связей C=C, жиры – в основном насыщенные жирные кислоты (без двойных связей). Калорийность липидов выше калорийности углеводов, поэтому они откладываются в организме животных как запасное питательное вещество. Жир также служит для теплоизоляции и обеспечивают плавучесть. Одним из продуктов окисления жиров является вода; некоторые пустынные животные запасают жир в организме именно для этой цели. Масла чаще всего накапливаются в растениях (семена подсолнечника, кокосовой пальмы и т. п.).

Фосфолипиды – группа глицеролов, включающая остатки жирных кислот и фосфорной кислоты. Благодаря наличию полярной фосфатной группы часть молекулы приобретает способность растворяться в воде, другая же часть молекулы остаётся нерастворимой. Из фосфолипидов строятся все плазматические мембраны живых клеток.

Воска – сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов. Они используются животными и растениями в качестве водоотталкивающего покрытия (пчелиные соты, покрытие перьев птиц, эпидермис некоторых плодов и семян).

Стероиды и терпены построены из пятиатомных углеводородных строительных блоков C5H8. Из всех стероидов в организме человека в наибольшем количестве присутствует холестерол – ключевой промежуточный продукт синтеза стероидов. Стероидами также являются половые гормоны (эстроген, прогестерон, тестостерон), витамин D. К терпенам относятся ароматические вещества (ментол, камфора), натуральный каучук.

С кровью и лимфой липиды переносятся в виде липопротеинов – соединений липидов с белками.

 Аминокислоты 

В растениях и животных встречается свыше 170 различных аминокислот. В белках из них присутствует только 26. Растения синтезируют все необходимые им аминокислоты сами. Животные должны получать часть аминокислот – так называемые незаменимые аминокислоты (восемь аминокислот, в частности, валин, лизин, метионин, триптофан) – с пищей в готовом виде; синтезировать их из других органических соединений могут только растения и бактерии.

Общая формула аминокислот представлена на рисунке. Все они содержат карбоксильную группу –COOH и аминогруппу –NH2. В аминокислоте глицине роль R-группы играет атом водорода, в аланине – –CH3. Все аминокислоты могут существовать в двух конфигурациях: L-форме и D-форме. В природе встречается только L-форма.

Аминокислоты – бесцветные кристаллические вещества, обычно растворимые в воде. Благодаря пептидным связям аминокислоты объединяются друг с другом, образуя полипептиды (белки). Дисульфидными связями полипептиды могут соединяться как между собой, так и различными участками одной и той же цепи.

Белки 

Как уже отмечалось выше, благодаря пептидным связям аминокислоты образуют белки. Часть белков образует комплексы с молекулами, содержащими серу, фосфор, железо, цинк и медь. Молекулярная масса белковых цепей колеблется от нескольких тысяч до нескольких миллионов (в вирусе табачной мозаики – около 40 000 000 молекул); в их состав входят сотни (иногда – сотни тысяч) аминокислотных остатков.

Потенциально многообразие белков очень велико – каждому белку соответствует своя особая последовательность аминокислот, контролируемая генетически. На долю белков приходится около половины сухой массы клетки.

Классификация белков крайне затруднена их многообразием и сложностью молекул. К простым белкам, состоящим только из аминокислот, относят альбумины (яичный альбумин и сывороточный альбумин крови), глобулины (антитела в крови, фибрин), гистоны, склеропротеины (кератин волос, кожи и перьев, коллаген сухожилий, эластин связок). К сложным белкам, включающим небелковый материал, относят фосфопротеины (казеин молока, вителлин яичного желтка), гликопротеины (плазма крови, муцин), нуклеопротеины (хромосомы и рибосомы), хромопротеины (гемоглобин, фитохром, цитохром), липопротеины, флавопротеины, металлопротеины.

По структуре белки делятся на фибриллярные (третичная структура почти не выражена, нерастворимы, представляют собой длинные полипептидные цепи), глобулярные (третичная структура хорошо выражена, растворимы) и промежуточные (фибриллярные, но растворимые). Первые входят в состав соединительных тканей, вторые играют роль ферментов, гормонов, антител.

Функционально белки могут быть структурными (компоненты соединительных тканей, слизистых секретов), транспортными (перенос крови, липидов), защитными (антитела, тромбообразование), сократительными (в мышечных тканях), запасными (молоко, белок), ферментами, гормонами, токсинами (змеиный яд).

Каждому белку свойственна особая геометрическая структура. При описании пространственной структуры обычно описывают четыре разных уровня организации.

Под первичной структурой белка обычно понимают последовательность аминокислот. Первичная структура инсулина была открыта Ф. Сэнгером в 1944–54 годах; в настоящее время известна первичная структура нескольких сотен белков. Последовательность аминокислот определяет биологическую функцию белка, и замена одной единственной аминокислоты может резко изменить эту функцию.

Обычно белковая молекула имеет форму спирали. Это так называемая вторичная структура, стабилизируемая водородными связями, возникающими между CO- и NH-группами. На один виток спирали приходится 3,6 аминокислотного остатка. Существуют и другие формы вторичной структуры, например, тройная спираль коллагена и складчатый слой фибрина.

Дисульфидные, ионные и водородные связи, а также гидрофобное взаимодействие заставляют большинство белковых цепей сворачиваться в компактную глобулу. Это так называемая третичная структура белка. Наконец, многие белки с особо сложным строением состоят из нескольких полипептидных цепей – способ их упаковки называется четвертичной структурой.

Ряд причин (нагревание, воздействие каких-либо излучений, сильные кислоты и щелочи, тяжёлые металлы, органические растворители) могут вызвать денатурацию белка. Молекула временно или постоянно теряет свою третичную структуру и «сворачивается» или выпадает в осадок. Использование спирта в качестве дезинфецирующего средства связано именно с тем, что он вызывает денатурацию белка любых бактерий.

Нуклеиновые кислоты 

Нуклеиновые кислоты содержат в себе генетический материал всех живых организмов. Выяснение их структуры открыло новую эру в наших знаниях о природе.

Составными частями нуклеиновых кислот являются нуклеотиды. Молекула нуклеотида состоит из пентозы, азотистого основания и фосфорной кислоты. В зависимости от типа сахара различают рибонуклеиновую кислоту (РНК; в её состав входит рибоза) и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК; в её состав входит сахар дезоксирибоза, у которого на один атом кислорода меньше). В обоих типах нуклеиновых кислот содержатся четыре типа оснований: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т; в РНК вместо него содержится урацил (У)). Первые два основания относятся к классу пуринов, остальные – к пиримидинам. Фосфорная кислота определяет кислотные свойства нуклеиновых кислот.

Соединяясь друг с другом фосфодиэфирной связью (3'-фосфатная группа одного и 5'-сахар другого нуклеотида), два нуклеотида образуют динуклеотид. При синтезе полинуклеотидов этот процесс повторяется миллионы раз. Фосфодиэфирный мостик является прочной ковалентной связью, обеспечивая всей цепи стабильность и уменьшая риск «поломок» ДНК.

Выяснить структуру ДНК удалось в 1953 году английским ученым Д. Уотсону и Ф. Крику. Они показали, что ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей. Каждая цепь закручена в спираль вправо, и обе цепи свиты вместе, образуя двойную спираль. Шаг спирали составляет 3,4 нм (по 10 пар оснований в витке), а диаметр витка – 2 нм. Фосфатные группировки находятся снаружи спирали, а азотистые основания – внутри. ДНК – очень хрупкая молекула, простое перемешивание её раствора может привести к разрыву цепей на более мелкие куски.

Число адениновых оснований в любой ДНК равно числу тиминовых оснований, число гуаниновых оснований всегда равно числу цитозиновых оснований. Никаких ограничений относительно последовательности нуклеотидов в одной цепи не существует, но эта последовательность в одной цепи полностью определяет собой последовательность нуклеотидов в другой. Пары соединяются водородными связями между основаниями в строго определённом порядке (аденин с тимином, гуанин с цитозином). Таким образом, цепи двойной спирали комплементарны друг другу.

Для того, чтобы ДНК являлась генетическим материалом, она должна быть способна нести в себе закодированную информацию и точно воспроизводиться (реплицироваться). Последующие исследования доказали, что ДНК действительно содержит в себе генетическую информацию.

Молекула РНК в отличие от ДНК состоит, как правило, из одной цепи и имеет гораздо меньшие размеры. Существует три основных вида РНК: транспортная (т-РНК), информационная (и-РНК) и рибосомная (р-РНК). Информационная РНК (и-РНК) является матрицей, которую рибосомы используют при синтезе белка. Её нуклеотидная последовательность комплементарна сообщению, содержащемуся в определённом участке ДНК. Транспортные РНК переносит аминокислоты к месту синтеза. Несколько видов р-РНК являются основным компонентом рибосом. Нуклеотидные последовательности т-РНК и р-РНК также определяются определёнными участками ДНК.

ДНК находится, главным образом, в ядре клетки (у прокариот рассредоточена по клетке), являясь основным веществом хромосом. РНК сконцентрирована в ядрышке, цитоплазме и частично в хромосомах. Молекул РНК в клетке значительно больше (иногда их десятки тысяч), чем молекул ДНК.

Роль нуклеотидов заключается не только в синтезе нуклеиновых кислот. Некоторые нуклеотиды играют важную роль в жизнедеятельности организмов, являясь коферментами. Примером могут служить аденозинфосфорные кислоты, содержащие аденин, рибозу и несколько остатков фосфорной кислоты. Присоединение каждой новой фосфатной группы к кислоте сопровождается аккумуляцией энергии, а их отщепление – выделением. Превращение аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в аденозиндифосфорную (АДФ) является основой энергетического обмена внутри клетки.

Витамины, гормоны и ферменты 

Витамины – сложные органические вещества, содержащиеся в продуктах питания в очень малых количествах. Они не служат источником энергии, но абсолютно необходимы для нормальной жизнедеятельности организма. Недостаточность того или иного витамина приводит к нарушению обмена веществ; данное состояние называется авитаминозом. Его можно прекратить, добавляя нужный витамин в рацион.

Наиболее важными для человека являются витамины A, B, C, D, K и другие.

Гормоны – биологически активные вещества, вырабатываемые эндокринными железами и выделяемые ими непосредственно в кровь. Гормоны влияют на жизнедеятельность органов, для которых они предназначены, изменяя биохимические реакции путем активации или торможения ферментативных процессов. Известно около 30 гормонов, производимых организмами человека и млекопитающих.

Ферменты – глобулярные белки, синтезируемые живыми клетками. В каждой клетке имеются сотни ферментов. Они помогают осуществлять биохимические реакции, действуя как катализаторы. Без них реакции в клетке протекали бы слишком медленно и не могли бы поддерживать жизнь. Ферменты делятся на анаболические (реакции синтеза) и катаболические (реакции распада). Нередко в процессе превращения одного вещества в другое участвуют несколько ферментов; такая последовательность реакций называется метаболический путь.

Основные свойства ферментов:

- увеличивают скорость реакции;

- не расходуются в реакции;

- их присутствие не влияет на свойства продуктов реакции;

- активность ферментов зависит от pH, температуры, давления и концентрации;

- ферменты изменяют энергию активации, при которой может произойти реакция;

- ферменты не изменяют сколько-нибудь значительно температуру, при которой происходит реакция.

Высокая специфичность фермента объясняется особой формой его молекулы, точно соответствующей молекуле субстрата (вещества, атакуемого ферментом). Эту гипотезу называют гипотезой «ключа и замка». В середине XX века исследования показали, что субстрат может вызывать изменения в структуре фермента; фермент изменяет свою форму, что даёт ему возможность наиболее эффективно выполнять свою функцию.

Многим ферментам для эффективной работы требуются небелковые компоненты, называемые кофакторами. Такими веществами могут быть неорганические ионы, заставляющие ферменты принять форму, способствующую ферментативной реакции, простетические группы (флавинадениндинуклеотид (ФАД), гем), занимающие такое положение, при котором они могут эффективно содействовать реакции, и коферменты (НАД, НАДФ, АТФ).

Некоторые вещества могут вызывать замедление ферментативных реакций, действуя как ингибиторы. При этом они соединяются с субстратом сами, занимая место фермента и сводя на нет ферментативный эффект (конкурентное ингибирование), или вызывают денатурацию ферментативного белка (неконкурентное ингибирование).

Оболочка клетки 

Клеточная мембрана – это оболочка клетки, выполняющая следующие функции:

- разделение содержимого клетки и внешней среды;

- регуляция обмена веществ между клеткой и средой;

- место протекания некоторых биохимических реакций (в том числе фотосинтеза, окислительного фосфорилирования);

- объединение клеток в ткани.

Оболочки делятся на плазматические (клеточные мембраны) и наружние. Важнейшее свойство плазматической мембраны – полупроницаемость, то есть способность пропускать только определённые вещества. Через неё медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и ионы, причём сами мембраны могут активно регулировать процесс диффузии.

По современным данным, плазматические мембраны – это липопротеиновые структуры. Липиды спонтанно образуют бислой, а мембранные белки «плавают» в нём, словно острова в океане. В мембранах присутствуют несколько тысяч различных белков: структурные, переносчики, ферменты и другие. Предполагают, что между белковыми молекулами имеются поры, сквозь которые могут проходить гидрофильные вещества (непосредственному их проникновению в клетку мешает липидный бислой). К некоторым молекулам на поверхности мембраны подсоединены гликозильные группы, которые участвуют в процессе распознавания клеток при образовании тканей.

Разные типы мембран отличаются по своей толщине (обычно она составляет от 5 до 10 нм). По консистенции липидный бислой напоминает оливковое масло. В зависимости от внешних условий (регулятором является холестерол) структура бислоя может изменяться так, что он становится более жидким (от этого зависит активность мембран).

Важной проблемой является транспорт веществ через плазматические мембраны. Он необходим для доставки питательных веществ в клетку, вывода токсичных отходов, создания градиентов для поддержания нервной и мышечной активности. Существуют следующие механизмы транспорта веществ через мембрану:

- диффузия (газы, жирорастворимые молекулы проникают прямо через плазматическую мембрану); при облегчённой диффузии растворимое в воде вещество проходит через мембрану по особому каналу, создаваемому какой-либо специфической молекулой;

- осмос (диффузия воды через полунепроницаемые мембраны);

- активный транспорт (перенос молекул из области с меньшей концентрацией в область с большей, например, посредством специальных транспортных белков, требует затраты энергии АТФ);

- при эндоцитозе мембрана образует впячивания, которые затем трансформируются в пузырьки или вакуоли. Различают фагоцитоз – поглощение твёрдых частиц (например, лейкоцитами крови) – и пиноцитоз – поглощение жидкостей;

- экзоцитоз – процесс, обратный эндоцитозу; из клеток выводятся непереварившиеся остатки твёрдых частиц и жидкий секрет.

Первые два процесса в отличие от остальных не требуют дополнительной энергии.

Над плазматической мембраной клетки могут располагаться надмембранные структуры. Их строение является влажным классификационным признаком. У животных это гликокаликс (белково-углеводный комплекс), у растений, грибов и бактерий – клеточная стенка. В состав клеточной стенки растений входит целлюлоза, грибов – хитин, бактерий – белково-полисахаридный комплекс муреин.

Цитоплазма и её органоиды 

Цитоплазма представляет собой водянистое вещество – цитозоль (90 % воды), в котором располагаются различные органеллы, а также питательные вещества (в виде истинных и коллоидных растворов) и нерастворимые отходы метаболических процессов. В цитозоле протекает гликолиз, синтез жирных кислот, нуклеотидов и других веществ. Цитоплазма является динамической структурой. Органеллы движутся, а иногда заметен и циклоз – активное движение, в которое вовлекается вся протоплазма.

Перечислим основные органеллы, характерные и для клеток животных, и для клеток растений.

Митохондрии иногда называют «клеточными электростанциями». Это спиральные, округлые, вытянутые или разветвлённые органеллы, длина которых изменяется в пределах 1,5–10 мкм, а ширина – 0,25–1 мкм. Митохондрии могут изменять свою форму и перемещаться в те области клетки, где потребность в них наиболее высока. В клетке содержится до тысячи митохондрий, причём это количество сильно зависит от активности клетки. Каждая митохондрия окружена двумя мембранами, внутри которых содержатся РНК, белки и митохондриальная ДНК, участвующая в синтезе митохондрий наряду с ядерной ДНК. Внутренняя мембрана сложена в складки, называемые кристами. Возможно, митохондрии некогда были свободнодвижущимися бактериями, которые, случайно проникнув в клетку, вступили с хозяином в симбиоз. Важнейшей функцией митохондрий является синтез АТФ, происходящий за счёт окисления органических веществ.

Эндоплазматическая сеть – это сеть мембран, пронизывающих цитоплазму эукариотических клеток. Её можно наблюдать только при помощи электронного микроскопа. Эндоплазматическая сеть связывает органеллы между собой, по ней происходит транспорт питательных веществ. Гладкая ЭПС имеет вид трубочек, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. В ней осуществляется синтез липидов и углеводов. На мембранах каналов и полостей гранулярной ЭПС расположено множество рибосом; данный тип сети участвует в синтезе белка.

Рибосомы – мелкие (15–20 нм в диаметре) органеллы, состоящие из р-РНК и полипептидов. Важнейшая функция рибосом – синтез белка. Их количество в клетке весьма велико: тысячи и десятки тысяч. Рибосомы могут быть связаны с эндоплазматической сетью или находиться в свободном состоянии. В процессе синтеза обычно одновременно участвуют множество рибосом, объединённых в цепи, называемые полирибосомами.

Аппарат Гольджи представляет собой стопку мембранных мешочков (цистерн) и связанную с ними систему пузырьков. На наружной, вогнутой стороне стопки из пузырьков (отпочковывающихся, по-видимому, от гладкой эндоплазматической сети) постоянно образуются новые цистерны, на внутренней стороне цистерны превращаются обратно в пузырьки. Основной функцией аппарата Гольджи является транспорт веществ в цитоплазму и внеклеточную среду, а также синтез жиров и углеводов, в частности, гликопротеина муцина, образующего слизь, а также воска, камеди и растительного клея. Аппарат Гольджи участвует в росте и обновлении плазматической мембраны и в формировании лизосом.

Лизосомы представляют собой мембранные мешочки, наполненные пищеварительными ферментами. Особенно много лизосом в животных клетках, здесь их размер составляет десятые доли микрометра. Лизосомы расщепляют питательные вещества, переваривают попавшие в клетку бактерии, выделяют ферменты, удаляют путём переваривания ненужные части клеток. Лизосомы также являются «средствами самоубийства» клетки: в некоторых случаях (например, при отмирании хвоста у головастика) содержимое лизосом выбрасывается в клетку, и она погибает.

Пероксисомы (микротельца) имеют округлые очертания и окружены мембраной. Их размер не превышает 1,5 мкм. Пероксисомы связаны с эндоплазматической сетью и содержат ряд важных ферментов, в частности, каталазу, участвующую в разложении перекиси водорода.

Почти во всех эукариотических клетках имеются полые цилиндрические органеллы диаметром около 25 нм, называющиеся микротрубочками. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Стенки микротрубочек сложены из белка тубулина. В клетках животных и низших растений встречаются центриоли – мелкие полые цилиндры длиной в десятые доли микрометра, построенные из 27 микротрубочек. Во время деления клетки они образуют веретено, вдоль которого выстраиваются хромосомы. Центриолям по структурам идентичны базальные тельца, содержащиеся в жгутиках и ресничках. Эти органеллы вызывают биение жгутиков. Другая функция микротрубочек – транспорт питательных веществ. Микротрубочки представляют собой достаточно жёсткие структуры и поддерживают форму клетки, образуя своеобразный цитоскелет. С опорой и движением связана и ещё одна форма органелл – микрофиламенты – тонкие белковые нити диаметром 5–7 нм.

Синтез белка 

Синтез белка (трансляция) является самым сложным из биосинтетических процессов: он требует очень большого количества ферментов и других специфических макромолекул, общее количество которых, видимо, доходит до трёхсот. Часть из них к тому же объединены в сложную трёхмерную структуру рибосом. Но несмотря на большую сложность синтез протекает с чрезвычайно высокой скоростью (десятки аминокислотных остатков в секунду). Процесс может замедляться и даже останавливаться ингибиторами-антибиотиками.

В пятидесятых годах XX века было установлено, что синтез белка происходит в рибонуклеопротеиновых частицах, называющихся рибосомами. Диаметр рибосомы бактерии E. coli составляет 18 нм, а их общее количество – десятки тысяч в клетке. Рибосомы эукариот несколько крупнее (21 нм). Сам процесс протекает в пять этапов.

1.Активация аминокислот. Каждая из 20 аминокислот белка соединяется ковалентными связями к определённой т-РНК, используя энергию АТФ. Реакция катализуется специализированными ферментами, требующими присутствия ионов магния.

2.Инициация белковой цепи. и-РНК, содержащая информацию о данном белке, связывается с малой частицей рибосомы и с инициирующей аминокислотой, прикреплённой к соответствующей т-РНК. т-РНК комплементарна с находящимся в составе и-РНК триплетом, сигнализирующим о начале белковой цепи.

3.Элонгация. Полипептидная цепь удлиняется за счёт последовательного присоединения аминокислот, каждая из которых доставляется к рибосоме и встраивается в определённое положение при помощи соответствующей т-РНК. В настоящее время генетический код полностью расшифрован, то есть всем аминокислотам поставлены в соответствие триплеты нуклеотидов. Элонгация осуществляется при помощи белков цитозоля (так называемые факторы элонгации).

4.Терминация. После завершения синтеза цепи, о чём сигнализирует ещё один специальный кодон и-РНК, полипептид высвобождается из рибосомы.

5.Сворачивание и процессинг. Чтобы принять обычную форму, белок должен свернуться, образуя при этом определённую пространственную конфигурацию. До или после сворачивания полипептид может претерпевать процессинг, осуществляющийся ферментами и заключающийся в удалении лишних аминокислот, присоединении фосфатных, метильных и других групп и т. п.

Генетический код обладает рядом особенностей. Во-первых, в коде отсутствуют «знаки препинания», то есть сигналы, показывающие начало и конец кодонов. Во-вторых, 3 нуклеотидных триплета (УАГ, УАА, УГА) не соответствуют никакой аминокислоте, а обозначают конец полипептидной цепи, а кодон АУГ сигнализирует о начале цепи либо (если он в середине последовательности) об аминокислоте метионине. Многие аминокислоты могут кодироваться несколькими различными кодонами. Все кодоны аминокислот одинаковы у всех изученных организмов: от вируса до человека. Создаётся впечатление, что все организмы на Земле происходят от единого генетического предка. Впрочем, в последнее время в митохондриях клеток человека были обнаружены кодоны, не совпадающие с «нормальным» словарём. Их наличие представляет собой загадку для ученых.

Синтез белка требует больших затрат энергии – 24,2 ккал/моль. После окончания синтеза белок при помощи специального полипептидного лидера доставляется к месту своего назначения.

Синтез белка контролируют гены-операторы. Совокупность рабочих генов – операторов и структурных генов – называется оперон. Опероны не являются самостоятельной системой, а «подчиняются» генам-регуляторам, отвечающим за начало или прекращение работы оперона. Свой контроль гены-регуляторы осуществляют при помощи специального вещества, которое они при необходимости синтезируют. Это вещество реагирует с оператором и блокирует его, что влечёт за собой прекращение работы оперона. Если же вещество реагирует с небольшими молекулами – индукторами, это будет являться сигналом к возобновлению работы системы.

Модель оперонов была разработана на микроорганизмах, но она соответствует и принципу работы генома эукариот. У последних гены образуют сложные системы, называемые супергенами, которые могут одновременно кодировать множество идентичных друг другу молекул белка.

Все многоклеточные организмы развиваются из одной-единственной клетки – зиготы. Процесс дифференцировки клеток, видимо, связан с управлением синтезом белка генами-регуляторами, но каким конкретно образом осуществляется это управление – пока остаётся неясным.